Стиммунол

УДК 581.192

ПОЛИФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ФИТОАКТИВАТОРЫ И ИХ МЕСТО
В ИНФОРМАЦИОННЫХ БИОТЕХНОЛОГИЯХ

Т.А. Рябчинская

Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений» (Российская Федерация)

vniizr_direktor@mail.ru

Метод фитоиммунокоррекции с помощью активаторов сигнальных систем растений в настоящее время является новым и самым перспективным для применения в растениеводстве в целях повышения иммунного статуса, адаптационных свойств и продуктивности растений.

Биохимические процессы, происходящие в клетках растений, строго скоординированы целостностью организма, которая дополняется их адекватными реакциями на потоки информации, связанные с различными воздействиями биогенных и техногенных факторов. Эта координация осуществляется за счет работы сигнальных цепей (систем), которые сплетаются в сигнальные сети клеток. Сигнальные молекулы включают в работу большинство гормонов, как правило, не проникая внутрь клетки, а взаимодействуя с молекулами-рецепторами внешних клеточных мембран. Эти молекулы представляют собой интегральные мембранные белки, полипептидная цепь которых пронизывает толщу мембраны. Разнообразные молекулы, инициирующие трансмембранную передачу сигналов, активируют рецепторы в нано-концентрациях (10-9-10-7 М). Активированный рецептор передает сигнал внутриклеточным мишеням – белкам, ферментам. При этом модулируется их каталитическая активность или проводимость ионных каналов. В ответ на это формируется опреде-ленный клеточный ответ, который, как правило, заключается в каскаде последовательных биохимических реакций. Помимо белковых посредников в передаче сигналов могут участвовать и относительно небольшие молекулы-мессенджеры, функ-ционально являющиеся посредниками между рецепторами и клеточным ответом. Примером внутриклеточного мессенджера является салициловая кислота, участвующая в индукции стрессовых и иммунных реакций растений. После выключения сигнальной системы мессенджеры быстро расщепляются или (в случае катионов Са) откачиваются через ионные каналы. Таким образом, белки образуют своеобразную «молекулярную машину», которая, с одной стороны, воспринимает внешний сигнал, с другой, – обладает ферментной или иной активностью, моделируемой этим сигна-лом (1, 2, 6, 7, 10).

В многоклеточных растительных организмах передача сигнала осуществляет-ся через уровень общения клеток. Клетки «разговаривают» на языке химических сигналов, что позволяет осуществлять гомеостаз растения как целостной биологической системы. Геном и сигнальные системы клеток образуют сложную самоорганизующуюся систему или своеобразный «биокомпьютер». Жестким носителем информации в нем является геном, а сигнальные системы играют роль молекулярного процессора, выполняющего функции оперативного управления. В настоящее время мы располагаем только самыми общими сведениями о принципах работы данного чрезвычайно сложного биологического образования. Во многом остаются еще невыясненными молекулярные механизмы сигнальных систем. Среди решения многих вопросов предстоит расшифровка механизмов, обусловливающих временный (преходящий) характер включения тех или иных сигнальных систем, и в то же время, длительную память об их включении, проявляющуюся, в частности, в приобретении системного пролонгированного иммунитета (6). 
 

Между сигнальными системами и геномом существует двусторонняя связь: с одной стороны, ферменты и белки сигнальных систем закодированы в геноме, с другой – сигнальные системы управляются геномом, экспрессируя одни и супрессируя другие гены. Этот механизм включает рецепцию, преобразование, умножение и передачу сигнала на промоторные участки генов, программирование экспрессии генов, изменение спектра синтезируемых белков и функциональный ответ клетки, напри-мер, индукцию иммунитета к фитопатогенам (1).
 

Индуцированная устойчивость по проявлению сходна с генетически обусловленной горизонтальной устойчивостью, с той лишь разницей, что характер ее определяется фенотипическими изменениями генома. Тем не менее, она обладает определенной стабильностью и служит примером фенотипической иммунокоррекции растительной ткани, поскольку в результате обработки веществами элиситорного действия изменяется не геном растений, а лишь его функционирование, связанное с уровнем активности защитных генов (9).
 

Нами установлена возможность эпигенетического (фенотипического) насле-дования признаков, приобретенных растениями 1-2 последующих генераций после предобработки материнских – препаратами-фитоактиваторами Альбит и Стиммунол (4). Генетическая память растений в определенной степени закрепляет информацию, приобретенную растительными организмами в результате экзогенного внесения препаратов-иммуноиндукторов. Это явление обусловлено «эффектом превегетации растений», когда информация о физиологическом состоянии растений вегетационно-го сезона, в котором развивались материнские растения, передается дочерней генерации (3). Установленный факт имеет важное практическое значение, поскольку тактика разработки технологических регламентов применения фитоактиваторов растений должна разрабатываться с особой тщательностью, с учетом множества факторов и особенностей действия их на растения. С этой точки зрения, учитывая глубокое пролонгированное действие иммуноиндукторов на растения, сомнительна оправданность как многократных обработок ими растений, так и ежегодное использование на многолетних культурах, при котором резервные возможности растительного организма под постоянным воздействием элиситоров могут истощаться, что приведет в итоге к индукции восприимчивости растений. Особенно сильное пролонгированное действие оказывает предобработка семян материнских растений, то есть на самых ранних фазах развития. Обработка фитоактиваторами, возможно, будет целесообразна в основном на однолетних культурах продовольственного и технического назначения. Возможность использования фитоактиваторов в семеноводстве требует глубокого и всестороннего изучения, поскольку в репродукции растений, следующей за предактивированной иммуноиндуктором генерацией, биохимическое и физиологическое состояние растений не соответствует таковому материнских растений, и реакции их на фитоактиваторы могут быть совершенно неадекватными. Од-нако, применение иммуно- и рострегуляторов сигнального действия может быть эффективным приемом выявления селекционно полезных, экспрессируемых генов.

Фитоактиваторы элиситорного действия осуществляют индукцию неспеци-фической (горизонтальной) устойчивости к разным патогенам (вирусы, бактерии, грибы). Тем не менее, в большинстве случаев в наших исследованиях при обработке фитоактиваторами различных культур наблюдались существенные различия в иммунных реакциях по отношению к разным видам фитопатогенов, в зависимости от дозировки препаратов. А именно, воздействие препарата-иммуноиндуктора в определенной дозировке индуцировало высокую устойчивость к одному патогену, и существенно более низкую – к другому, при этом характер индуцирования устойчивости изменялся при применении другой нормы расхода препарата. Другими словами, сила и характер воздействия иммуноиндуктора на растения находится в самой тесной связи с количеством поступающих в растительную клетку сигнальных молекул. 
 

Растения, являющиеся открытой и чрезвычайно сложной биологической системой, адекватно отвечают на все воздействующие на них факторы окружающей среды, при этом реакции их на фитоактиваторы корректируются данными факторами через гормональную систему. Вследствие этого наблюдается существенная вариабельность действия данных биологически активных средств в зависимости от физиологического состояния растений, впрочем, как и при обработках системными химическими препаратами. Эту вариабельность необходимо учитывать при полевой апробации и разработке технологических регламентов использования иммуноиндукторов. В разных условиях среды их действие будет проявляться по-разному. Вследствие этого, применение полифункциональных препаратов должно быть регламентировано интервалами используемых дозировок в зависимости от определенных прогнозируемых факторов. В частности, установлено, что в стрессовых условиях растения положительно реагируют на более низкие дозировки фитоактиваторов. Во многих случаях превышение оптимальных дозировок приводит к десенсибилизации иммунной системы растений и повышению их восприимчивости к фитопатогенам (5, 8). В настоящее время некоторые регуляторы роста элиситорного действия зарегистрированы и рекомендованы к применению в одной дозировке на многих сельскохозяйственных культурах, что свидетельствует о недостаточной разработке оптимальных технологических регламентов их использования, что может в дальнейшем привести к дискредитации метода фитоиммунокоррекции.

Действие фитоактиваторов на нецелевые объекты агроценозов в настоящее время изучено недостаточно. Существенно изменяя метаболизм растений, они могут вызывать как повышение, так и снижение устойчивости растений к вредным фитофагам за счет индукции защитных реакций, изменения их ольфакторной аттрактивности или пищевой привлекательности.
 

В настоящее время биофунгициды (Планриз, Интеграл, Фитоспорин, Алирин-Б, Гамаир и др.), получаемые на основе бактериальных биопродуцентов, также могут быть отнесены к фитоактиватором элиситорного действия, поскольку наблюдаемые эффекты (пролонгированный системный иммунитет, влияние на ростовые процессы и устойчивость к вредным членистоногим) обусловлены действием сигнальных молекул, имеющихся в клеточных оболочках бактерий.
 

Важным направлением действия фитоактиваторов является индукция у растений антистрессовой активности по отношению к самым различным стрессовым факторам среды. По своей сути иммунокорректоры являются антидепрессантами. В условиях, благоприятных для роста и развития растений, эффект от их применения может быть незначительным или отсутствовать. Особенно перспективно использование данных средств в качестве антидотов при совмещении с различными пестицидами. Необходимо учитывать при этом, что механизмы и характер действия сигнальных фитоактиваторов при этом несколько изменяются, эффективные дозировки их, как правило, смещаются в сторону более низких значений. 
 

Экологическая безопасность полифункциональных фитоиммунокорректоров основана на индукции естественного иммунитета, осуществляемого при воздействии ультрамалыми дозировками, системностью и пролонгированностью их действия. Участие многих защитных систем практически исключает вероятность выработки устойчивости у фитопатогенов.

Сопряженность работы сигнальных сетей клеток при обработке растений фи-тоактиваторами и их взаимосвязь с функционированием гормональной системы позволяет контролировать многие процессы роста и развития растений, наиболее важным результатом этого является повышение их продуктивности. Во многих случаях регистрируется усиление фотосинтетической и ростовой активности растений под действием фитоактиваторов. При этом одновременно может усиливаться рост одних органов и замедляться – других, что характерно для функционирования гормонов роста. Эти физиологические проявления жизнедеятельности растений также находятся в существенной связи с количественным поступлением сигнальных молекул в клетки. Отмечались случаи, когда за счет излишней стимуляции фотосинтетических процессов на поздних стадиях развития, затягивается период их вегетации и усиливается рост ассимиляционной поверхности, что в итоге приводит к неправильному перераспределению пластических веществ и снижению продуктивности. С другой стороны, зачастую при недостаточно высоком иммуностимулирующем действии фитоактиваторов ущерб от вредных объектов компенсируется высокими прибавками урожая, что является наиболее ценным направлением их действия.

В настоящее время использование метода фитоиммунокоррекции препаратами элиситорного действия является мощным и экологичным приемом повышения качества получаемой растениеводческой продукции и увеличения урожайности до 30 % и более. Однако, учитывая чрезвычайно высокую сложность воздействия фитоактиваторов на растения и возможность некоторых негативных последствий при их применении, наиболее важным условием достижения их значительного целевого эффекта является достаточная обоснованность технологических регламентов использования. Необходим поиск таких параметров и условий применения иммуноиндукторов, которые в любых ситуациях не спровоцируют возникновение негативных результатов. 
 

Литература

1. Гречкин А.Н., Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток и геном // Биоорганическая химия, 2000, т. 26, № 10, с. 779-781.

2. Дмитриев А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс. – Физиология растений, 2003, т. 50, № 3, с. 465-474.

3. Лыкова Н.А. Эффект превегетации. Экологические последействия. С.-Пб.:Наука, 2009, 311 с.

4. Рябчинская Т.А., Бобрешова И.Ю., Харченко Г.Л., Саранцева Н.А. Отдаленное последействие обработки фитоактиваторами на последующую репродукцию ячменя ярового // Современные иммунологические исследования, их роль в создании новых сортов и интенсификации растениеводства: матер. науч.-практич. конф., Большие Вяземы, 18 ноября 2009 г. – Большие Вязёмы, 2009, с. 173-179.

5. Рябчинская Т.А., Харченко Г.Л., Саранцева Н.А., Бобрешова И.Ю., Злотников А.К. Биохимические и физиологические предикторы индуцированного иммунитета при обработке растений иммуноиндукторами группы Альбит // Вестник защиты рас-тений. С.-Пб.-Пушкин, 2008, № 2, с. 34-41.

6. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. – М: Наука, 2002, 294 с.

7. Тютерев С.Л. Научные основы индуцированной устойчивости растений. С-Пб.: Наука, 2002, 328 с.

8. Озерецковская О.Л. Проблемы специфического фитоиммунитета // Физиоло-гия растений, 2002, т. 49, № 1, с. 148-154.

9. Озерецковская О.Л., Васюкова Н.И. При использовании элиситоров для защи-ты сельскохозяйственных растений необходима осторожность // Прикладная биохи-мия и микробиология, 2002, т. 38, № 3, с. 322-325.

10. Филиппов П.П. Как внешние сигналы передаются внутрь клеток // Соровский образовательный журнал, 1998, № 3, с.28-34.
Abstract

Problems of studying of mechanisms and features of action on plants of polifunc-tional preparations on a basis elisytors, and also the possible difficulties connected with their use in quality immunocorrectors and regulators of growth in plant protection are discussed. 

Кey words: рhytoactivators, immunity induction, signal systems, рhyto