Т.А. Рябчинская, Г.Л. Харченко, Н.А. Саранцева, И.Ю. Бобрешова, А.К. Злотников /> Растения, как и все живые организмы, в процессе роста и развития постоянно подвергаются воздействию различных негативных факторов. В научной литературе превалирует мнение, что пестицидный и другие виды стрессов в абсолютном большинстве случаев приводят к резкому нарушению развития растений, которое в конечном итоге отрицательно сказывается на их продуктивности и устойчивости к комплексу неблагоприятных факторов среды. Стрессовый эффект может проявляться в виде замедления роста и различных метаболических процессов, снижения всхожести, появлении пятен, ожогов, скручивания листвы, снижения устойчивости к болезням и других симптомов, а в конечном итоге привести к значительным потерям урожая.
Происходящие в растениях под действием различных стрессов измене-ния на биохимическом уровне выражаются в нарушении функционирования каталитических (ферментных) систем, регулирующих весь сложный комплекс энергообмена, в том числе функционирование механизмов иммунитета к па-тогенам и в более широком плане – устойчивости растений к различным не-благоприятным факторам [1, 2]. К числу наиболее значительных неспецифи-ческих изменений при биотическом стрессе И. А. Тарчевский относит: фаз-ность развертывания во времени ответа на действие патогена; усиление катаболизма липидов и биополимеров; повышение содержания в тканях свободных радикалов; выход из клеток ионов калия и хлора; падение мембранного потенциала (на плазмалемме); снижение общей интенсивности синтеза биополимеров и липидов; усиление синтеза или синтез отсутствовавших, так называемых патогениндуцируемых защитных белков и фитоалексинов; усиление синтеза и повышение содержания (или появление) стрессовых фитогормонов и сигнальных молекул абсцизовой, жасмоновой, салициловой кислот, этилена, гормона пептидной природы системина и других соединений [3]. Многие из перечисленных изменений являются следствием «включения» стрессорами относительно небольшого числа неспе-цифических сигнальных систем, общих для абиотических и биотических стрессов.
Одной из реакций растений на стресс является повышенное образование в клетках растений активных форм кислорода: супероксид-аниона, перекиси водорода, гидроксил-радикала и синглетного кислорода [4, 5]. Эти формы образуются и при нормальном метаболизме растений, но длительное и интенсивное воздействие негативных факторов приводит и их переизбытку. Свободно-радикальное и перекисное окисление вызывает разрушение клеточ-ных мембран, белковой основы ферментов, нарушение синтетической направленности метаболизма, прекращение синтеза различных необходимых растительным организмам витаминов и антиоксидантов. Именно данные процессы происходят в растениях при возникновении некрозов тканей. Дополнительные обработки химическими пестицидами в условиях абиотического стресса приводят к ещё большему усугублению физиологического состояния растений и фитосанитарной ситуации в агроценозе, как это наблюдалось в садовых насаждениях ЦЧР в 1990 и 1994 гг. [6, 7].
По мнению многих специалистов для обеспечения гарантированных положительных результатов применения, химические пестициды должны в обязательном порядке комбинироваться с антистрессантами [1]. Такие антистрессанты, применяемые в качестве добавки к пестицидам для снижения токсичности последних, получили название антидотов. Механизмы действия антидотов известны лишь в общих чертах. Несмотря на более чем полувековую историю разработки химически синтезированных антидотов, проблема пестицидного стресса в практическом плане до сих пор ещё не решена. Причиной этого является ряд недостатков данных соединений: как химические вещества они токсичны и медленно разлагаются в окружающей среде; нормы их расхода высоки; большинство современных антидотов обладают высокой избирательностью. Нет антидотов широкого спектра действия, которые можно было бы использовать с различными пестицидами.
В настоящее время в качестве альтернативы выдвигаются принципи-ально новые решения проблемы преодоления стрессов растений. Было установлено, что пути биохимического ответа растений на абиотические стрессы и атаки патогенов обладают существенным сходством [4, 8]. Антистрессовые и антидотные свойства были открыты у некоторых биофунгицидов и регуля-торов роста: Гумми, Фитоспорин, Планриз, Стифун, Крезацин, Фэтил, Риф-тал [4, 9-11].
Результаты исследований в полевых и производственных условиях подтвердили возможность дополнительного повышения урожая зерновых культур на 2-4 ц/га при двукратном использовании различных препаратов адаптогенного действия совместно с фунгицидами и гербицидами [11]. В опытах с регуляторами роста было показано, что токсичность ряда гербицидов на сахарной свекле, картофеле и других культурах может быть снижена с одновременным увеличением урожайности при использовании в качестве неспецифических протектантов – Иммуноцитофита, Гумата натрия, хлорхолинхлорида (Тур) и брассинолидов (Эпин) [12-14].
В ФГБНУ «ВНИИЗР» в течение трех лет изучали антистрессовое и антидотное действие полифункционального фитоактиватора Альбит при применении его в системе интенсивной химической защиты на сахарной свекле. Цель исследований состояла в установлении оптимальных технологических регламентов применения препарата, при которых достигается максимальное снижение негативного действия пестицидов на растения при достижении антидотного эффекта, то есть получение существенной прибавки урожая относительно эталонной химической системы обработок.
Исследования проводили в разные по метеорологическим условиям вегетационного периода годы, причем 2009 и 2010 гг. характеризовались продолжительной засухой в летние месяцы. Естественно, что погодные условия непосредственно сказывались как на развитие растений, так и эффективность биопрепарата.
В полевых опытах провели сравнительную оценку эффективности полифункционального действия препарата при самостоятельном использовании и в баковых смесях с пестицидами. Схема опытов представляла собой два блока вариантов. В биологическом блоке пестициды не применялись, а проводилась только однократная обработка Альбитом (30 мл/га, в 2008 г. – 40 мл/га) в один из 5 сроков традиционного использования пестицидов (табл. 1).
В химическом блоке вариантов опыта на фоне полной схемы применения пестицидов Альбит однократно в аналогичные сроки со-вмещали с пестицидом или их группой в баковой смеси. Площадь опытной делянки – 20 м2 , повторность вариантов – 4-кратная. Анализировали только действие применяемых препаратов на растения, эффективность использования инсектицида и гербицидов (на фоне ручной прополки сорняков) не учитывали.
Таблица. Схемы применения пестицидов и сроки обработок
Эффективность того или иного регламента применения Альбита оценивали по его защитному и полифункциональному действию, выражающемуся в увеличении урожайности. Иммунизирующее действие в отношении мучни-стой росы определяли по биологической эффективности – снижению развития заболевания по отношению к контролю. При этом в химическом блоке на фоне применения фунгицида Скор, эффективность Альбита оценивали по отношению к эталону, что позволяло вычленить степень защитного (иммунизирующего) действия фитоактиватора в вариантах химической защиты, в том числе при совмещении его со Скором.
Рострегулирующее действие фитоактиватора оценивали по увеличению массы «стандартного» корнеплода». «Стандартный» корнеплод брался только у тех растений, которые находились на одинаковом расстоянии друг от друга (примерно 15-20 см), чтобы исключить влияние латерального фактора – увеличение массы корнеплода в результате возросшей площади питания при выпаде соседних растений в рядках. «Стандартные» корнеплоды взвешивали и определяли их среднюю массу. Уборку урожая проводили на 5 погонных метрах рядка с сортировкой корнеплодов. Урожайность в вариантах определяли по стандартной формуле при пересчете урожая корнеплодов на 1 га [15].
У = М • Г,
где М – средняя масса стандартного корнеплода, г;
Г – густота стояния растений, шт./га.
Эффекты действия препарата на растения оценивали также по влиянию его на массу листьев, активизации процессов фотосинтеза (содержание хлорофилла по N-тестеру, продуктивность фотосинтеза с учетом общей вегетативной массы). Антидотное действие Альбита определяли в химическом блоке вариантов по увеличению урожайности относительно эталона (химическая система).
В первые два года было установлено, что характер действия и эффективность Альбита при однократном применении в качестве самостоятельного средства и в баковых смесях с пестицидами в одни и те же фенологические сроки развития культуры существенно отличается. В частности, зависимости иммунизирующего действия препарата от срока его применения имели противоположные тенденции (рис. 1). Аналогичные различия в характере действия препарата на растения сахарной свеклы прослеживались и по другим параметрам оценки его действия (влияние на рост растений, фотосинтетичяескую активность и др.).
Рис. 1. Иммунизирующая активность Альбита в отношении мучнистой росы при однократном применении самостоятельно и в смесях с пестицидами
Последствия гербицидного стресса у растений проявлялись по-разному в зависимости от внешних условий и физиологического состояния растений в момент обработки. В вегетационном сезоне 2008 г., в основном благоприятном для развития культуры (за исключением непродолжительного засушливого пе-риода в первой половине лета), когда растения обладали достаточно высокой естественной сопротивляемостью к негативным воздействиям среды, в эталонном варианте (полная химическая система) была отмечена прибавка урожая относительно контроля, что явилось свидетельством отсутствия существенного негативного действия пестицидов на растения. Вследствие этого, прибавка урожая в вариантах с применением Альбита достигалась в основном за счет его ростстимулирующего действия (рис. 2). 
Рис. 2. Ростстимулирующее и антидотное действие Альбита при применении его в
системе химической защиты сахарной свеклы от вредных организмов при применении
в различные фенологические сроки: 1 – 2-3 пары настоящих листьев, 2 – 5-6 пар настоя-щих листьев, 3 – смыкание растений в рядках, 4 – смыкание растений в междурядьях,
5 – при первых признаках появления мучнистой росы;
биоблок – использование Альбита как самостоятельного средства,
химблок – использование Альбита в смеси с пестицидами.
В 2008 и 2010 годах, когда обеспеченность влагой растений в весенний период была достаточной, слабый гербицидный стресс при обработке в фазу 2-3 пар настоящих листьев явился своеобразным сигнальным фактором, вызвавшем мобилизацию жизненных сил растений. Это позволило им быстро преодолеть все первичные негативные последствия и индуцировать процессы, которые в итоге привели к существенному увеличению продуктивности растений относительно контроля. Известно, что небольшие механические повреждения растений и слабая степень поражения их болезнями вызывает усиление активности физиологических процессов, приводящих к повышению жизнестойкости и в конечном итоге – к повышению их продуктивности [16]. Вследствие этого явления, антидотное действие Альбита при применении в фазу 2-3 пар настоящих листьев отсутствовало или было недостаточно высоким (в 2009 г.) (рис. 2), поэтому добавление Альбита в качестве антидота в смеси гербицидов в данную фазу развития сахарной свеклы признано неэффективным.
Механизмы действия регуляторов роста в качестве антидотов принципиально отличаются от химических антистрессантов. Антидотный эффект может быть получен за счет самых разнообразных факторов, принимая во внимание полифункциональность действия фитоактиваторов. Так, увеличение урожайности может быть достигнуто разными путями, в частности: за счет активизации фотосинтетических процессов на определенной стадии развития сахарной свеклы, влияния на ростовые процессы в корнеплодах, снижения выпадов растений вследствие усилении устойчивости к различным заболеваниям и за счет других факторов. Причем, той или иной эффект проявления действия фитоактиватора в растениях на поздних фазах может программироваться обработкой на более ранних стадиях их развития. Так, устойчивость к корневым гнилям корнеплодов и сохранность растений существенно увеличивается при обработках растений Альбитом совместно с гербицидами в фазу 5-6 пар настоящих листьев, смыкания растений в рядках и смыкания растений в междурядьях (2-4 сроки, рис. 3).
Рис. 3. Иммунизирующее действие Альбита при совместном использовании с пестицидами в различные сроки в отношении корневых гнилей (2009 г.)
Обработка в более позднюю фазу – активного роста корнеплодов – при появлении признаков заболеваний на листьях не результативна. Характер защитного (иммунизирующего и фунгистатического) действия Альбита в зависимости от срока его включения в рабочую смесь с пестицидами можно проследить также на примере мучнистой росы (рис. 4).
Рис. 4. Защитное действие Альбита при однократном использовании в различные сроки в системе применения пестицидов на фоне обработки Скором в 5 срок
Эффект иммунизации растений при обработке фитоактиватором в разные фенологические фазы проявлялся в снижении пораженности их данным заболеванием (развитие заболевания в контроле 41%). При использовании Альбита в смесях с пестицидами в 1-4 сроки отмечалось его иммунизирующее действие, которое существенно отличалось (максимально до 14 %). В этих же вариантах опыта общий защитный эффект был максимальным. При совместном применении Альбита с фунгицидом после проявления первых признаков заболевания (5 срок), защитное действие фитоактиватора и смеси его со Скором было более слабым. Обработка Альбитом в 1 и 3 срок практически не способствовала проявлению его иммунизирующих свойств.
Специальными биохимическими исследованиями было установлено, что использование Альбита в смеси с фунгицидом Скор (в 5 срок) вызывало существенные нарушения иммунного состояния растений, то есть имело место проявление десенсибилизационных явлений, что выражалось в резком превышении содержания салициловой кислоты в растениях (до 600 раз по сравнению к контролем). По-видимому, это и явилось причиной снижения общего защитного эффекта данного варианта по сравнению со 2 и 4 вариантами.
Ростовые процессы, индуцируемые обработкой растений фитоактиватором Альбит, проявлялись по-разному в зависимости от срока обработки. В частности, на примере оценки влияния фитоактиватора на увеличение средней массы корнеплода, установлено, что максимальный прирост ее (16,9%) отмечался при применении препарата в фазу смыкания растений в рядках совместно с гербицидом (рис. 5).
Рис. 5. Влияние срока применения Альбита в смесях с пестицидами на ростовые процессы в корнеплодах сахарной свеклы (2009 г.)
Максимальная фотосинтетическая активность по показателю накопления хлорофилла в листьях наблюдалась при использовании Альбита в 3 и 5 сроки (рис. 6). 
Рис. 6. Содержание хлорофилла в листьях при использовании Альбита (30 мл/га) в смесях с пестицидами в различные сроки (2009 г.)
Немаловажным фактором в достижении антидотного эффекта препарата является норма его расхода. В частности, при совмещении фитоактиватора с фунгицидом Скор в срок первого проявления признаков мучнистой росы наибольший антидотный эффект (22%) достигался при дозировке 40 мл/га, в данном случае рострегулирующее действие препарата направлялось, по-видимому, в основном на увеличение массы корнеплодов, в то время, как при расходе 30 мл/га стимулировался избыточный рост вегетативной массы и неправильное перераспределение пластических веществ, в результате антидотный эффект отсутствовал (рис. 7).
Рис. 7. Ростстимулирующее и антидотное действие препарата Альбит при совместном использовании в баковой смеси с фунгицидом Скор (5 срок)
На основании результатов трехлетних исследований установлено, что оптимальным сроком применения Альбита (30 мл/га) в интенсивной химической системе защиты культуры от вредных организмов является фаза смыкания растений в рядках. При этом антидотный эффект в годы, различающиеся по воздействию неблагоприятных погодных факторов, был сходным – 23,1-29,9 % (рис. 2).
Таким образом, использование регуляторов роста, и в частности препарата Альбит, в качестве антидотов имеет высокий эффект, но принципиально отличный механизм действия от химических антидотов. Данный эффект достигается за счет полифункционального регулирования различных процессов жизнедеятельности растений. Причем характер пролонгированного (отдаленного) действия фитоактиваторов очень тесно связан с его дозировкой, сроками применения и физиологическим состоянием растений, определяемым в значительной мере погодными факторами. Разработка оптимизированных регламентов применения препаратов данной группы в интенсивных фитосанитарных технологиях позволит значительно снизить отрицательные последствия применения пестицидов и значительно повысить продуктивность сахарной свеклы и других сельскохозяйственных культур.
Литература
1. Технология использования антистрессовых регуляторов роста и биофунгицидов совместно с протравителями семян и гербицидами на зерновых культурах (рекомендации) / Под ред. акад. У.Г. Усманова и др., 2-е изд. доп. – Уфа: «Гилем». – 2005. – 51 с.
2. Кулаева О.Н., Прокопцева О.С. Новейшие достижения в изучении механизма действия фитогормонов // Биохимия. – 2004. – Т. 69. – В. 3. – С. 293-310.
3. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс растений. – М.: Наука, 1993. – 83с.
4. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. – Уфа: Гилем, 2001. –160 с.
5. Mittler R. Abiotic stress, the field environment and stress combination // Trends in Plant Science. – 2006. – V. 11 (1). – P. 15-19.
6. Болдырев М.И. Некоторые аспекты экологической проблемы в садоводстве // Садоводство и виноградарство. – 1995. – № 1. – С. 4-8.
7. Болдырев М.И., Каширская Н.Я. Действие стрессовых факторов на растения // Защита и карантин растений. – 2008. – №. 4. – С. 14-15.
8. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. – М., Нау-ка, 2002. – 294 с.
9. Лучник Н.А. Испытание гумата «Плодородие» в регионах // Агрохимический вестник. – 2002. – №1. – С. 2-3.
10. Ларионов Г.И. Универсальные препараты в современном сельскохозяйственном производстве // Биологические препараты растительного происхождения и их применение в технологии возделывания сельскохозяйственных культур. – Новосибирск: Изд-во ИЦиГ СО РАН. – 2004. – С. 70-72.
11. Лухменев В.П. Эффективность современных иммуностимуляторов неспецифического антистрессового действия // Отчет по НИР за 2001-2003 гг. – Оренбург: Изд-во ОГАУ, 2004. – 52 с.
12. Кульнев А. И., Е.А. Соколова. Стимуляция устойчивости и активизация ростовых процессов у высших растений полиненасыщенными жирными кислотами как общебиологическое явление // 1 Всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям, посвящен-ная 300-летию Санкт-Петербурга, Санкт-Петербург, 2002: Научные материалы. – СПб. – Пушкин, 2002. – С. 143-144.
13. Ремпе Е.Х., Воронина Л.П., Батурина Л.К. Регуляторы роста растений как фактор снижения негативного действия гербицидов // Агрохимия. – 1999. – №3. – С. 64-68.
14. Эффективность гербицидов и фунгицидов при совместном приме-нении с антистрессовыми регуляторами роста на зерновых культурах (опыт и рекомендации) / Под ред. акад. У.Г. Гусманова и др. – Уфа: «Гилем», 2003. – 80 с.
15. Эдельштейн В.И. Овощеводство. – М.: Сельхозиздат, 1962. – 440 с.
16. Попов К.И. Выяснение природы выносливости растений к повреждениям листогрызущими насекомыми // Тез. докл. IV Междунар. сов. по иммунитету сельскохозяйственных растений. – Кишинев, 1965. – С 151-175.
Pesticidal stress and its overcoming with using polyfunctional preparation of Albit
T.A. Ryabchinskaya, G.L. Kharchenko, N.A.Sarantseva, I.Yu. Bobreshova
Federal State Scientific Institution "All-Russian Research Institute for plant protection” (VNIIZR)
A.K. Zlotnikov (SPC «Albit»)
Problems of overcoming of a pesticidal stress when using preparation with anti-stressful properties of Albit on the sugar beet are discussed in article. Mechanisms of action of biological antistressants at their use as antidots essentially different from the chemical means of this appointment. It is experimentally proved that for achievement of the maximum antidoty effect singlely one treatment of Albit at his combination with herbicide in a phase close the plants in ranks on the sugar.
|
