Т.А. Рябчинская Т.А., Г.Л. Харченко Г.Л. Биофунгициды и регуляторы роста растений Одним из самых опасных и вредоносных заболеваний яблони является парша (возбудитель – Venturia inaequalis Aderh. в сумчатой и Fusicladium dendriticum Fuck. конидиальной стадиях). Пораженность листьев и плодов в ЦЧР в годы эпифитотийного проявления болезни достигает 90 и более процентов. Способность поражать различные органы растения (побеги, соцветия, листья, плоды), высокая вирулентность при наличии двух форм спороношения и различных способов заражения, экологическая пластичность возбудителя и полицикличность развития (до 8-11 и более генераций за сезон) обусловливают чрезвычайную опасность парши яблони и высокое хозяйственное значение данного заболевания (Федорова, 1977).
Химическая защита яблони от парши за рубежом предусматривает от 7 до 15 обработок за сезон с интервалом 7-12 дней в зависимости от срока защитного действия фунгицидов (Gupta, 1984; Lagarde, 1989). В нашей стране количество обработок, как правило, не превышает 6-7, а экономически оправданы чаще всего только 4-5 целенаправленных опрыскиваний в периоды заражения патогеном. Сроки проведения защитных обработок сада должны строго приурочиваться к периодам появления наиболее уязвимых стадий развития возбудителя заболевания и соответственно наиболее эффективного действия используемых средств. Таким периодом является момент прорастания спор гриба и начальный рост мицелия. В течение сезона в зависимости от погодных условий может быть около 10 и более опасных периодов, что обусловливает необходимость многократных обработок. Среди современных фунгицидов в системы защиты яблони включают препараты системного действия: скор, импакт, хорус, зато, строби и другие, применяемые в низких нормах расхода (не более 0,14-0,2 л/га), что позволяет снизить пестицидную нагрузку на культуру по сравнению с ранее широко использовавшимися медьсодержащими и другими препаратами. Несколько менее эффективны фунгициды контактного и комплексного действия: делан, ВГ (700 г/кг); ру-биган КЭ (120 г/л) и другие. Применение химических препаратов в оптимальные сроки в годы с умеренным развитием заболевания позволяет эффективно защищать плоды яблони при 4-5-кратных обработках сада (Колесова, Чмырь, 1995).
Установлено, что использование химических фунгицидов в садах оказывает существенное отрицательное влияние на окружающую среду, хотя и менее значительное, чем инсектоакарициды (Седокур, 1990; Кутинкова, 1998). Неумеренное применение химических средств защиты в агробиоцено-зах привело к нарушению механизмов саморегуляции не только макро-, но и микроэкосистем (филлопланы и ризосферы – сообществ микроорганизмов на поверхности вегетативных частей растений и в области расположения корн-вой системы, соответственно), непосредственно связанных с культурными растениями, что вызвало эпифитотийное распространение многих опасных заболеваний сельскохозяйственных культур, а также формирование устойчивых к фунгицидам рас возбудителей болезней (Монастырский, 2000; Принципы, критерии..., 2000).
Исследованиями Н.А. Коноваловой (1997) установлено, что в состав популяции возбудителя парши входят различные штаммы патогена, обладающие разной вирулентной способностью. Быстрое нарастание доли высокоагрессивных штаммов в популяции приводит к эпифитотии. При применении фунгицидов на этом фоне может произойти естественный отбор высокоагрессивных штаммов, что мы и наблюдаем в промышленных интенсивно обрабатываемых садах. Так, например, если сорт Пепин шафранный в необрабатываемом саду в эпифитотийный год поражался возбудителем парши с развитием болезни 22%, то в промышленном обрабатываемом саду развитие болезни достигало 60% и более. В последние годы развитие парши приобрело эпифитотийный характер, что обусловлено многими причинами: физиологическое ослабление растений в результате перепадов температур в зимне-весенний период; чрезвычайно благоприятно складывающиеся погодные условия, а именно частые и продолжительные осадки в летние месяцы; появление в популяциях патогенна устойчивых к фунгицидам рас. Фунгициды в садах чаще всего используются не в оптимальные сроки, что не позволяет в достаточной мере использовать их защитный потенциал и дополнительно усиливает вероятность вы-работки у патогенна устойчивых биологических форм. Бывают такие ситуации, когда обработка химическим фунгицидом приводит к обратному результату, вызывая физиологическое ослабление дерева и тем самым усиливая ущерб от действия фитопатогена. Так, в условиях вспыхнувшей эпифитотии любые химические обработки не дают эффекта. В специальном опыте, было установлено что при обработке фунгицидом вектра темп нарастания степени инфицированности плодов по сравнению с ситуацией на необработанном участке возрос на 3-4%.
В настоящее время крайне необходим кардинальный пересмотр стра-тегии и тактики защиты сельскохозяйственных культур от фитопатогенов, переход на комплексные интегрированные системы с использованием новых подходов и решений этой важной проблемы, поиск веществ, обладающих, наряду с экологической безопасностью рядом свойств, с одной стороны не оказывающих отрицательное воздействие на растение, а с другой стороны, исключающих возможность выработки у патогенных микроорганизмов резистентных биологических форм. Чрезвычайно актуальной задачей является разработка и широкое внедрение в практику экологически безопасных технологий защиты растений от заболеваний; восстановление и активизация при-родных регуляторных механизмов путем насыщения агробиоты полезными микроорганизмами; использование в борьбе с болезнями растений биопрепаратов на основе отселектированных высокоактивных штаммов антагонистов фитопатогенов, а также веществ различной химической природы, позволяю-щих усиливать иммунные реакции растений и противостоять воздействию различных неблагоприятных факторов среды обитания.
Индукция иммунитета при воздействии на растения различными веществами химического и биогенного происхождения является в настоящее время одним из самых перспективных направлений защиты сельскохозяйственных культур от фитопатогенов. Индуцирование иммунитета осуществляется по принципу природных механизмов взаимоотношений между патогеном и растением-хозяином и позволяет существенно повысить природный иммунный статус растения. Действие индукторов-элиситоров чрезвычайно сложно и разнообразно, затрагивает генетически детерминированные биохимические процессы на уровне гормональной системы, регулирующие защитные и ростовые реакции в растениях в ответ на воздействие различных повреждающих факторов, в том числе и поражение патогенами. Ввиду этого, выработка устойчивости у возбудителей болезней к данным средствам защиты практически невозможна. Данный метод защиты растений перспективен также, вследствие его высокой экологичности, так как большинство веществ-иммунизаторов имеют природное происхождение и безопасны для окружающей среды. Как правило, для достижения целевого эффекта требуется архинизкое количество истинного элиситора (до 10-8 –10-12 М). Полифункциональные препараты биогенного происхождения, обладающие иммуностимулирующим действием, оказывают эффект в нормах расхода не более 100–200 г/га. Это способствует высокой технологичности иммунизаторов при практическом использовании.
В нашей стране на основе микроорганизмов-антагонистов фитопатоге-нов из группы псевдомонад и биологическа активных веществ природного происхождения созданы полифункциональные препараты с фунгистатическим и иммуностимулирующим действием: планриз, агат-25К, альбит, имму-ноцитофит, эпин, циркон и др.
Препарат планриз характеризуется в основном наличием фунгистати-ческих свойств (Кузнецова, Филиппов, 1995; Титаренко и др., 1995; Филиппов и др., 1996). Однако, по нашим исследованиям на черной смородине он оказывал также разносторонние глубокие воздействия на физиологическое состояние и иммунные реакции защищаемого растения (Харченко, Рябчинская, 2000, 2000а). Иммунизирующее воздействие на растение данных препаратов вызывается элиситорами (сигнальными веществами), содержащимися в их составе. Чаще всего ими являются метаболиты микроорганизмов, вызывающие развитие защитных реакций в тканях растений, и в частности образование фитоалексинов. Элиситоры связываются с мембранами клеток, создавая дефицит стеринов и других структурных элементов, чем препятствуют или полностью приостанавливают процесс проникновения микроорганизма в растительную клетки за счет перестройки их ультраструктуры (Кульнев, Соколова, 1997; Озерецковская и др., 1994). Наибольшей элиситорной активностью обладают арахидоновая, салициловая и эйкозапенаеновая кислоты. Высокие концентрации арахидоновой кислоты (100 мкг/мл, т.е. 10-4 М) индуцируют локальную устойчивость за счет образования фитоалексинов, более низкие – (10-8 М) – системную устойчивость. Продолжительность индуцирования последней составляет 2-3 месяца. При выработке локальной устойчи-вости иммунный статус после выхода из состояния иммунизации переходит в повышенную восприимчивость, а при системной – происходит полное восстановление прежнего состояния. Локальный иммунитет краткосрочен и сходен с действием фунгицида. В основе системной устойчивости лежит способность растительной ткани быстрее и интенсивнее реагировать на внедрение фитопатогена.
Таким образом, механизм действия препаратов-иммунизаторов основан на разрыве трофической связи между хозяином-растением и патогеном путем коррекции биохимического статуса растения под воздействием сигнальных молекул элиситоров. Вещества этой природы рассматриваются как активный фундаментальный способ оптимизации фитосанитарного состояния агроэкосистем относительно фитопатогенных микроорганизмов. Стратегия защиты растений на их базе ориентируется не столько на абсолютную, сколько на относительную устойчивость, но более эффективную. Она обеспечивается в результате экспрессии многих генов защиты от различных отрицательных воздействий, а также генов, обеспечивающих контроль за ростовыми факторами, что вызывает вовлечение в этот процесс разнообразных биохимических реакций. В силу этого она должна быть более эффективной, поскольку патогену трудно адаптироваться ко многим одновременно произошедшим изменениям. Вызванные биохимические изменения в растениях приводят к улучшению многих качественных показателей: содержание крахмала, клейковины, сахара и др. (Кульнев. Соколова, 1997). Препараты данной группы вызывая активизацию работу ферментных систем растений, расширяют спектр их адаптивных возможностей в условиях действия различных стрессовых факторов: экстремальные метеорологические условия, действие фитотоксичных веществ. Кроме того, они стимулируют процессы тканевой репарации при механических повреждениях антропогенной и зоогенной этиологии.
Препараты группы иммуно- и рострегуляторов безвредны для человека, животных, пчел, рыб и отнесятся к IV группе опасности. Технология индуцирования болезнеустойчивости, основанная на реа-лизации иммунного потенциала растений по природному образцу в настоящее время является наиболее перспективным направлением в защите растений от фитопатогенов.
Исследования показали, что использование полифункциональных препаратов с иммунизирующей активностью позволяет снизить вредоносность заболевания даже в условиях эпифитотийного проявления парши. Так, при замене в системе защиты яблони 3 фунгицидных обработок активатором болезнеустойчивости агат-25К (0,15 кг/га) после первых двух обработок практически по эффективности защиты листьев биологизированная система не уступала традиционной химической (табл. 25). Таблица 25. Фунгистатическое действие биофунгицида Агат-25К в отношении парши
яблони * I - биологизированная защита: агат-25К (26.04;16.05; 05.07), скор (04.06) II - химическая защита: фундазол (24.06;05.07), импакт (16.05), скор (04.06) ** P - распространенность, R - развитие
В основном действие препарата заключалось в подавлении споруляции возбудителя парши, что вызыва-ло снижение инфекционного фона. Индуцированный агатом-25К системный иммунитет обеспечивал долговременную защиту яблони от нового инфицирования. Однако действие фунгицидов было кратковременным и в условиях сильного развития заболевания не обеспечило достаточно высокой степени защиты плодов.
Помимо элиситорной природы действия препарата Агат-25К, защитный эффект его обусловлен и регуляцией микробиоценотических процессов на уровне филло- и карпопланы растений. Как известно, филлоплана яблони представлена богатой эпифитной (поверхностной) микрофлорой, включающей в основном мицеллярные и дрожжеподобные грибы и бактерии, и в меньшем количестве – актиномицеты. Среди этих микроорганизмов присутствуют высокоактивные антагонисты возбудителя парши (Резиу, 1988).
Было установлено, что на участке, обработанном агатом-25К, в середине лета распространение некоторых видов грибов-антагонистов составляло 21%, а на участке химической защиты – только 9%. Следовательно, биофунгицид обладает щадящим или стимулирующим действием на полезную экзогенную биоту растения, эффективное противодействие которой фитопатогену и обусловливает дополнительный защитный эффект биопрепарата. С другой стороны, химические фунгициды нарушают нормальные условия существования данных микроорганизмов и подавляют наряду с фитопатогенами и их анта-гонистов, чем снижают природный биоценотический иммунный статус растения и, помимо этого, способствуют появлению резистентных рас возбудителей заболеваний. В итоге при включении в систему защиты от парши агата-25К степень развития заболевания на плодах оказалась более чем в 2 раза ниже по сравнению с химической защитой. Естественно, в условиях эпифитотийного развития заболевания 3-кратные обработки как биофунгицидом, так и химическими препаратами не могут обеспечить необходимого уровня защиты плодов от парши. Тем не менее, включение Агата-25К в систему защиты яблони от данного заболевания может быть одним из приемов усиления ее экологизации с одной стороны (снижение фунгицидной нагрузки до 4-20 раз) и ме-рой ослабления опасности формирования у фитопатогенов резистентных рас – с другой.
В аналогичной эпифитотийной ситуации даже однократная (иммуноза-рядная) обработка яблони (восприимчивый к заболеванию сорт Степная красавица) планризом (титр 2,5 х 109) в фазу завершения цветения способствовала индукции в растениях продолжительного системного иммунитета, эф-фект от которого проявлялся в течение всего периода вегетации. Причем, со снижением нормы расхода с 2,6 до 1 л/га проявление его усиливалось.
После обработки планризом в норме расхода 1 л/га развитие патогена в летний период составляло 3-11%. При более высоких нормах его расхода пролонгирующий эффект практически отсутствовал, и биологическая эффек-тивность этих вариантов была на уровне химической системы обработок: развитие парши – 6-18%. Повышение иммунного статуса растений в отношении данного возбудителя проявилось в более слабом развитии заболевания на плодах в августе. При меньшей норме расхода препарата эффект был более значительным; причем пораженных по высшему баллу плодов на опытном участке было в 4 раза меньше, а непораженных – в 4 раза больше, чем при обработках исключительно химическими препаратами (табл. 26). Таблица 26. Пролонгированное иммунизирующее действие планриза при однократной обработке яблони в условиях эпифитотийного развития парши  Многолетними исследованиями подтверждена высокая иммуностиму-лирующая активность препарата иммноцитофит, КЭ. Даже в условиях эпифитотийного проявления заболевания снижение степени пораженности ли-стьев паршой при трехкратном использовании его (0,004 л/га) в течение се-зона достигало 41-47%. Основной принцип действия иммуноцитофита за-ключался в подавлении процессов спорообразования у возбудителя заболевания, что существенно снижало инфекционный фон в агроценозе. Продолжительность действия препарата зависела от срока его применения.
Наибольшую эффективность в производственных опытах показала первая «иммунозарядная» обработка в фенофазу яблони обособление бутонов. Именно в этот период наблюдалось максимальное индуцирование системного иммунитета в растениях, эффект которого в условиях умеренного прояв-ления заболевания отмечался в течение 1,5 2 месяцев после обработки. Причем эта обработка способствовала снижению вредоносности парши и на плодах (биологическая эффективность – 28,6%). В этот срок применения более высокую эффективность показала баковая смесь фунгицида хорус (ВДГ, 700 г/кг) и иммуноцитофита в полных нормах расхода. Биологическая эффектив-ность данной смеси в защите плодов от заболевания составила 50,6%. В этом случае препарат снижал депрессирующее действие фунгицида на растения, которое отмечалось при самостоятельном применении хоруса в данный срок и выражалось в снижении его природного иммунного статуса яблони. В июле развитие заболевания на плодах при использовании в системе защиты (3-4 обработки фунгицидами) в качестве профилактической обработки бако-вой смеси препаратов составило 3,8%, одного хоруса 10,7%, в то время как при отсутствии профилактической обработки оно составило 7,7% (таблица 27). Таблица 27. Фунгистатическое и ростстимулирующее действие иммуноцитофита (КЭ) и его баковой смеси с фунгицидом хорус при профилактической обработке (30.04) в системе защиты яблони от парши
*– остальные обработки по системе хозяйства: 26.05 – скор, 0,15 л/г; 9.06 – байлетон, 0,2 кг/га; 26.06 – хорус, 0,2 кг/га. ** – развитие болезни, % Все биологически активные препараты-фитоактиваторы обладают ростстимулирующими эффектами. Элиситорные компоненты, составляющие основу препаратов данной группы, в частности арахидоновая кислота, вызывают в клетках тканей растений экспрессию не только генов защиты от патогенов, но и генов, осуществляющих контроль за ростовыми факторами, фитогормонами и другими веществами, участвующими в ростовых процессах. (Кульнев, Соколова, 1997). По-видимому, сходным механизмом действия обладают и метаболиты микроорганизмов, входящих в состав препаратов агат-25К, альбит и планриз.
Однократное включение в систему защиты яблони от парши иммуноцитофита (0,004 л/га), помимо снижения вредоносности заболевания, за счет ростстимулирующих эффектов позволило повысить урожайность культуры на 1013% (до 8 ц/га). При однократной обработке яблони планризом (1 л/га) площадь ассимиляционной поверхности листьев во второй половине лета была на 15,8% больше, чем при ее отсутствии. Ростстимулирующие эффекты препарата альбит при двукратном применении заключались в увеличении площади ассимиляционной поверхности на 30–40%, что способствовало значительному увеличению урожайности – до 17-19 ц/га. Кроме того, отмечено увеличение годичного прирост побегов на 14–34%. Прибавка урожая при двукратном использовании биофунгицидов и иммуноцитофита на различных сортах яблони колебалась от 5 до 13 ц/га (до 18%).
Иммунизирующее, фунгистатическое и рострегулирующее действие препаратов-фитоактиваторов болезнеустойчивости на яблоню находится в существенной зависимости от сортовых особенностей культуры, в основном определяющих интенсивность их природных защитных реакций. Это вызывает необходимость дифференциации тактики защиты яблони различных сортов. Так, например, более активное усиление препаратом альбит иммунных свойств отмечалось на наименее устойчивом сорте – Пепин шафранный, где к концу сезона пораженность плодов паршой (развитие 6,6%) оказалось более чем в 2 раза ниже, чем при эталонной системе защиты (13,8%). На относительно устойчивом к парше сорте – Синап северный – различия в степе-ни развития заболевания на плодах в обеих системах защиты были несущественны (не более 2%). Установлена зависимость эффективности альбита от нормы его расхода на слабоустойчивом сорте, где при снижении оптимальной нормы (100 г/га) на 20% резко снижался (в 2–3 раза) защитный эффект препарата, в то время как на относительно устойчивом сорте – он оставался на том же уровне. После прекращения действия индуцированного иммунитета на слабоустойчивом сорте его прежний иммунный статус снижается. Вследствие этого, на более восприимчивых к парше сортах необходимо обя-зательно проведение третьей обработки примерно, через 3 недели после вто-рой с увеличением нормы расхода препарата до 120 г/га. На сортах с восприимчивостью к парше не более 2 баллов для достижения эффекта, не уступающего химической системе защиты, достаточно двукратной обработки альбитом в норме расхода 100-120 г/га.
Наиболее отзывчивым на обработку препаратом Агат-25К оказался сорт летнего срока созревания Степная красавица, сильно восприимчивый к парше. Так, в год эпифитотийного развития парши, при однократном включении Агата-25К в систему защиты яблони от данного заболевания в фенофазу обособления бутонов (профилактическая обработка) подавление процессов спорообразования возбудителя парши на листьях достигало через месяц 87,1%. Снижение пораженности плодов паршой составило 50,4% при развитии болезни в эталонном варианте (химическая система из 5 обработок) – 45,4%. Однако на сортах поздних сроков созревания с более высоким при-родным иммунным статусом при однократном профилактическом использовании Агата-25К снижение уровня вредоносности заболевания на плодах не превышало 12%. Наибольшее ростостимулирующее действие данного препарата было отмечено на раннем сорте Квинти, где прибавка урожая достигала более 10 ц/га
Необходимо подчеркнуть, что препараты с иммуномодулирующим действием дают эффект и должны использоваться только в экологизированных системах (не более 5 обработок химическими фунгицидами) защиты яблони.. При высокой токсической нагрузке на агроценоз яблони при использовании более 5 обработок системными фунгицидами, существенно изменяющими естественный метаболизм в растениях и процессы индукции защитных реакций по отношению к фитопатогенам, резко снижается эффективность использования препаратов-фитоактиваторов болезнеустойчивости, и применение их теряет смысл.
Экономический эффект от применения иммуноцитофита на яблоне составлял от 2,6 до 6, альбита – до 10-11 тыс. руб./га, при этом окупаемость затрат на одну обработку составляла от 18 до 42 раз.
Таким образом, исследования последних лет показали принципиаль-ную возможность использования ряда отечественных средств биогенного происхождения для усиления экологизации защиты плодово-ягодных насаждений не только от вредных членистоногих, но и различных фитопатогенных микроорганизмов. Включение в системы защиты плодово-ягодных культур таких биофунгицидов, как планриз и агат-25К, обладающих разносторонним положительным действием на растения, а также некоторых фитоактиваторов болезнеустойчивости (альбит, иммуноцитофит, эпин) позволит не только снизить отрицательные последствия неконтролируемого применения химических фунгицидов и, в частности, появление резистентных и высокоагрессивных рас, но и оздоровить в целом культурные растения, повысив их иммунный статус и продуктивность.
|
