УДК 632.936.2
Т.А. РЯБЧИНСКАЯ, доктор сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник ФГБНУ «ВНИИЗР»
e-mail: biometod@mail.ru
А.Н. ФРОЛОВ, доктор биологических наук, заведующий лабораторией сельскохозяйственной энтомологии ВИЗР
e-mail: info@vizr.spb.ru
После распада СССР основные базы синтеза феромонов насекомых (Молдавия, Эстония) оказались за границей, но исследования этой группы биологически активных веществ в России продолжались. Не прекращалось и применение феромонов для выявления карантинных объектов, в лесном хозяйстве и садоводстве. Во ВНИИБЗР и КНИИСХ осуществлялись работы по феромонам щелкунов, благодаря чему в области синтеза и использования данных семиохемиков было получено немало положительных результатов, которые нашли отражение в практических разработках.
В последнее время интерес к синтетическим половым феромонам (СПФ) насекомых существенно возрос. Свидетельством чего? являются востребованность публикаций в этой области и увеличение заявок от хозяйств различных форм собственности на приобретение СПФ в компаниях, их производящих. В настоящее время разработкой отечественных феромонов насекомых и приемов их использования в практике защиты растений занимаются несколько научно-исследовательских коллективов, среди которых, прежде всего, надо отметить АО "Щелково Агрохим", ВНИИКР, ВНИИБЗР, Институт органической химии. В них нарабатывают феромонные материалы для мониторинга вредителей запасов в складских помещениях, карантинных объектов, а также насекомых- вредителей различных сельскохозяйственных культур.
Использование СПФ для мониторинга вредных видов членистоногих является важным элементом современных фитосанитарных агротехнологий, так как позволяет оптимизировать сроки проведения защитных мероприятий (а порой и отменять их при низкой численности целевого объекта), что позволяет существенно повышать эффективность защиты сельскохозяйственных культур и снижать пестицидную нагрузку на агроценозы.
Наблюдаемые за последнее десятилетие климатические изменения способствовали расширению ареалов многих вредных объектов (стеблевого кукурузного мотылька, свекловичной минирующей моли, свекловичного стеблееда, хлопковой совки и др.). Многие из них ведут скрытый образ жизни, и более массовое применение СПФ могло бы существенно облегчить мониторинг их развития.
Необходимо отметить, однако, что использование СПФ в защите растений нередко затруднено, в первую очередь, географической изменчивостью насекомых, яркий пример которой демонстрирует стеблевой кукурузный мотылек. Так, еще в 1970-х гг. было установлено, что внутри этого вида существуют так называемые "феромонные" расы, а исследования последних лет показали, что широко известные в качестве половых аттрактантов кукурузного мотылька композиции успешно "работают" лишь в традиционных для вредителя зонах, например, на Северном Кавказе [2]. Казалось бы, хорошо разработанный феромониторинг этого вредителя должен обеспечить надежный прогноз вредоносности и в новых для него северных зонах распространения. Однако выяснилось, что в ЦЧР самцы известными композициями по непонятной пока причине не привлекаются. Объяснить это низким качеством использованных в испытаниях СПФ нельзя, так как они весьма активно привлекают насекомых, например на Кубани. Cледовательно, необходимо провести дополнительное изучение эколого-генетических характеристик локальных популяций вредителя, повреждающих кукурузу в разных частях ареала, и особенностей их половой коммуникации, включая и новые зональные испытания композиций СПФ.
Изменчивость феромонного сигнала известна и для других вредных объектов, в частности, некоторых видов совок (озимой, огородной, совки С-черное). Она может быть обусловлена разным количеством содержащихся в феромонах минорных компонентов, а также соотношением основных активных веществ. Это явление надо учитывать при разработке приемов использования СПФ в практике защиты растений.
Еще один вопрос, который на наш взгляд, является достаточно важным – необходимость дифференциации препаративных форм СПФ в зависимости от их целевого назначения (для мониторинга или подавления численности вредного вида). Поскольку СПФ являются синтетическими аналогами природных феромонов самок, и в их состав включены лишь основные компоненты, отвечающие в основном за дальнедистантную ориентацию самцов, их видоспецифичность не абсолютна, то есть они в той или иной степени могут привлекать и другие систематически близкие или даже отдаленно родственные виды насекомых. Так, например, в составе СПФ многих видов листоверток и совок имеются одинаковые химические соединения. Их репродуктивная изоляция осуществляется за счет использования целого комплекса факторов: количественного соотношения компонентов, наличия минорных составляющих, отвечающих за ближнедистантную ориентацию, использования тактильных, зрительных, звуковых сигналов. В зависимости от присутствия в ценозе сходных по составу феромона видов, видоспецифичность (доля целевого вида от всех привлеченных насекомых) даже самых эффективных СПФ может варьировать от 30 до 99 %.
Не всегда самый "точный" синтетический феромон, максимально приближенный по химическому составу к природному, является оптимальным для феромониторинга. Это можно проследить на примере СПФ гороховой плодожорки E8, E10-12:Ас. В железах самок данное природное вещество, не обладающее высокой стойкостью в окружающей среде, постоянно пополняется в результате биологического синтеза. Синтетический же половой феромон – аналог идентифицированного в железах самок – очень быстро теряет свою активность, причем при его химической деградации происходит образование компонентов, ингибирующих привлечение самцов этого вида. Поэтому все попытки использовать для мониторинга гороховой плодожорки синтетический аналог феромона не давали желаемого результата, пока не было найдено соединение транс-10-додеценилацетат (Е10-12:Ас), являющееся аттрактантом яблонеминирующей нижнесторонней моли-пестрянки Lithocolletis pyrifoliella (Grsm.) и обладающее более стабильной аттрактивностью для гороховой плодожорки [5]. Аттрактивность диспенсеров с этим СПФ для гороховой плодожорки сохранялась в течение 1,5–2 месяцев без существенного снижения даже на фоне низкой численности вредителя. Это соединение оказалось эффективным и для дезориентации самцов гороховой плодожорки: снижение численности вредителя в опытах оценивалось в 25 и 81,5 % при расходе соответственно 5 и 10 г д.в. на 1 га.
Важным направлением усовершенствования мониторинга на базе СПФ является создание композиций, аттрактивных для комплексов вредных видов. Так, в Белоруссии разработан препарат Агвабат 25БО (25 % бутаноат гераниола и 75 % октаноат гераниола с содержанием д.в. 10 мг на диспенсере вискозная губка), позволяющий проводить эффективный мониторинг доминантных видов щелкунов, таких как посевной Agriotes sputator L., полосатый A. lineatus L. и темный A. obscurus L. [8]. Из-за нечетко выраженной видоспецифичности СПФ задача использования таких композиций для одновременного мониторинга ряда вредных видов зачастую облегчается, что и было показано для чешуекрылых вредителей сада, когда с помощью 7–10 ловушек с комплексными феромонами отслеживали динамику численности около 20 видов листоверток и различных молей [6]. В настоящее время во ВНИИЗР и АО "Щёлково Агрохим" ведется работа по подбору оптимальных композиций для надзора за комплексом совок, вредящих полевым культурам.
Важно подчеркнуть, что для мониторинга вредных чешуекрылых не всегда удобно использовать высокоаттрактивные и видоспецифичные феромоны. Так, в условиях вспышек массового размножения капустной, хлопковой и озимой совок отлов бабочек СПФ бывает настолько высоким, что клеевые вкладыши забиваются ими в течение одного-двух дней, требуя замены. Для контроля отлова самцов в ловушки наиболее удобен интервал между учетами, равный семи дням. При использовании таких высокоаттрактивных феромонных композиций пороговые значения численности самцов могут достигать 60–80 экз./ловушку за неделю, как это установлено для хлопковой совки на кукурузе и хлопчатнике [1]. С практической точки зрения для целей мониторинга выгоднее иметь СПФ, обладающий средней привлекающей активностью, который позволяет оценивать численность вредителя на предпороговых уровнях и выше. В этом случае нулевой или низкий улов в ловушках свидетельствует об отсутствии вероятности нанесения контролируемым вредным объектом ощутимого вреда культуре. В случае высокоактивного СПФ отлов уже одного-двух десятков бабочек на ловушку может вызывать неоправданное беспокойство у наблюдателей. Кроме того, как литературные источники, так и результаты собственных исследований свидетельствуют, что с ростом плотности популяции снижается избирательность привлечения самцов специфическими компонентами СПФ, и это обстоятельство служит еще одним доводом в пользу умеренно аттрактивных композиций.
При использовании СПФ для непосредственного снижения плотности популяции вредителей методом самцового вакуума в ловушках предпочтительнее использовать наиболее аттрактивные, максимально приближенные к природным феромонам самок СПФ. Так, достаточно эффективным показал себя массовый отлов самцов хлопковой совки на небольших ограниченных площадях, например, на посадках томатов, когда биологическая эффективность метода превышала 95 % [3]. Для снижения вредоносности чешуекрылых методом дезориентации самцов можно использовать также антиферомоны или ингибиторы феромонной связи, то есть химические соединения, тормозящие процессы восприятия самцами запаха конспецифичных самок.
Совки, вредящие полевым культурам (за исключением зерновых совок), отличаются многоядностью, и в агроценозах присутствует, как правило, несколько видов этой систематической группы с различной численностью. В нашей стране разработаны СПФ для основных вредоносных видов – зерновой, озимой, хлопковой, капустной, огородной и др. [1]. Установлено, что привлечение самцов нескольких видов ингибируется одним и тем же соединением, если их самки имеют идентичный основной компонент феромона. Анализ сходства половых аттрактантов и их ингибиторов помог установить около 2 десятков антиферомонов для 6 видов совок. Это открывает перспективу использования антиферомонов для одновременного контроля численности нескольких вредных видов чешуекрылых путем метода нарушения феромонной связи между особями разного пола [1].
Хлопковая совка, обладающая широкой полифагией и огромным репродуктивным потенциалом, является опасным вредным объектом в полевых агроценозах юга России. В последние годы резко возросло ее экономическое значение на Северном Кавказе и в ЦЧР. Наибольшее распространение вредитель имеет на кукурузе. В конце прошлого века после проведения скрининговых исследований в Тартуском госуниверситете, ВНИИХСЗР, ВИЗР, ВНИИЗР и других НИУ был найден высокоаттрактивный двухкомпонентный СПФ, видоспецифичность которого достигала 99 % и более. В советские времена технология применения СПФ этого вида была детально разработана для южных районов СССР на хлопчатнике, включая определение пороговых значений численности вредителя по отлову самцов в ловушки. В настоящее время в ряде учреждений России синтезируется СПФ хлопковой совки, использование которого рекомендуется для мониторинга сезонной динамики численности вредителя, установления сроков массовой откладки яиц. Официально пороговые значения численности по отловам самцов на различных культурах еще не установлены, но такая работа ведется. Так, по данным, полученным в ВНИИБЗР, порог вредоносности на сое составляет 20–25 экз./ловушку за 3 дня [7]. Для кукурузы в условиях России пороги вредоносности хлопковой совки по отлову самцов в феромонные ловушки пока не установлены, однако по данным азербайджанских исследователей они весьма высоки – от 15–30 до 25–60 экз. на ловушку за 5 дней в зависимости от генерации и складывающихся для развития вредителя условий. Установленный порог вредоносности для хлопковой совки на томатах, соответствующий пороговой численности 5 гусениц или 15–20 яиц/100 растений в период бутонизации, составляет 20 экз./ловушку/3 дня. По данным исследований ВНИИЗР, при использовании стандартного феромона синтеза АО "Щелково Агрохим" ориентировочным пороговым критерием является отлов на сое 70–80, на кукурузе – 50 экз./ловушку/неделю массового лёта. При этом в течение всего периода лёта бабочек второго, самого вредоносного поколения, замена в ловушках диспенсеров не требовалась, как это рекомендовалось раньше через каждые 9 дней. Ловушки сохраняли высокую аттрактивность в течение 3 месяцев работы.
Ранее исследованиями ВИЗР была установлена возможность использования для непосредственного снижения плотности популяции вредителя методом дезориентации самцов как феромона хлопковой совки, так и его ингибиторов. Различными методами достигалось нарушение феромонной коммуникации между особями разного пола в популяции вредителя до 97 % [1]. В 2013 г. метод дезориентации самцов был апробирован на изолированном с 3 сторон участке посева кукурузы (0,6 га), расход семиохемика составлял 2,8 г/га (плотность размещения диспенсеров 1/3 м2) при использовании одного из ингибиторов феромонной связи. Эффект дезориентации в течение лёта бабочек второго поколения составлял 100 % и только к концу второго месяца опыта, в период нарастания лёта бабочек следующего поколения, снизился до 75 %, а снижение поврежденности початков гусеницами вредителя составило 83 %.
Серая зерновая совка имеет высокую вредоносность в лесостепных и степных районах страны, в основном в Сибири, и хотя редко дает вспышки массового размножения, но их угроза существует, поэтому мониторинг вредителя необходим. Состав феромона этого вида известен еще с 1980–1990-х гг., установлен также порог вредоносности по отлову самцов в феромонные ловушки (25–40 экз./ловушку/сутки) [1].
Численность и, соответственно, вредоносность стеблевого кукурузного мотылька особенно высоки на Северном Кавказе. Для Краснодарского края давно известно, что максимальную эффективность обеспечивают СПФ Z-расы насекомого, хотя немало самцов также привлекается в ловушки с СПФ E- и ZE-рас [10]. Поскольку на посевах кукурузы выявлена высоко достоверная (p = 0,0098) регрессия средних значений плотностей яиц предшествующего поколения и числа пойманных самцов последующего поколения в ловушки с феромоном Z-расы, ловушки с этим СПФ могут быть использованы для прогноза динамики численности вредителя в регионе [2].
Опасным вредителем сои и других зернобобовых культур является акациевая огневка, которая широко распространена на юге России и Дальнем Востоке. При увеличении площади посевов культуры в ЦЧР велика опасность усиления ее вредоносности в этом регионе. Феромонные ловушки широко используются для мониторинга данного вида в Молдове, что позволяет существенно повысить эффективность защитных мероприятий. В России они пока практически не используются, однако синтезированные во ВНИИКР образцы СПФ способны обнаружить вредителя при уровне поврежденности бобов менее 1 % [9].
В настоящее время новый импульс получили разработки методов применения СПФ для борьбы с вредителями полевых культур, среди которых особо следует упомянуть автоконфузию и автодиссеминацию. Автоконфузия – это новая разновидность метода нарушения феромонной связи в популяции между особями разного пола, суть которого состоит в превращении самцов в "псевдосамок". Феромон наносится на электростатический порошок, который помещается в простую ловушку с феромоном. Прилетевший самец получает феромонную метку, в результате чего организуется массовая дезориентация самцов по принципу цепной реакции. Метод прошел апробацию на Кубани при использовании феромона щелкуна крымского Agriotes tauricus Heyd. Эффект дезориентации достигал 92 % при общем расходе феромона 290 мг/га, в результате чего численность личинок первого возраста снижалась на 43 %. Испытания, длившиеся в течение двух лет, позволили снизить численность личинок 2-го и 3-го годов жизни на 20–37 % [4]. Другим оригинальным методом использования СПФ для подавления популяции вредителей является автодиссеминация, апробированная на Кубани на кукурузе и сое против трех видов щелкунов (степного, кубанского, посевного). Метод заключается во введении в популяцию вредителя с помощью феромонных ловушек энтомопатогенных объектов. Самцы, привлеченные в ловушки с СПФ, содержащие биоагенты (например, энтомопатогенные нематоды), способствуют сохранению и распространению в популяции хозяина длительной и стабильной инвазии. Привлеченные феромоном самцы возвращаются в стацию и через 4–5 суток погибают, а нематоды сохраняются в их трупах и почве в течение нескольких месяцев и служат дополнительным источником заражения. Около 86 % жуков, привлеченных ловушками Эстрон, оказались зараженными нематодами, в результате чего численность щелкунов удалось снизить более чем в 2 раза [4]. Учитывая сложность борьбы с этими вредителями из-за их многолетнего цикла развития и скрытого образа жизни, метод представляется очень перспективным.
Внедрение разработок отечественных производителей СПФ в практику тормозится как их высокой стоимостью, так и трудностями, связанными с государственной регистрацией. В России феромонные материалы включены в разряд пестицидов, хотя таковыми не являются. Абсолютное большинство СПФ не представляют гигиенической опасности, так как относятся к классу малотоксичных для теплокровных организмов препаратов (ЛД50 – от 4,5 до 15 г на 1 кг веса и выше). Они характеризуются очень высокой скоростью деградации в окружающей среде и достаточно высокой селективностью действия. Использование феромонов осуществляется в очень низких дозировках – от 0,0025–0,005 г д.в/га – в ловушках и до 0,5–20 г/га при применении для дезориентации самцов. Их опасность несопоставима с той, которую представляют другие средства защиты растений. Высокая стоимость регистрации феромонов сделала невозможным формирование их рынка в России. Очевидно, этим и объясняется наличие в Каталоге… в последние годы всего лишь одного-двух продуктов данного класса, тогда как их доля на рынке могла быть более значительной.
Для формирования рынка феромонов в России необходимо изменить их категорию в государственной системе учета, а для появления высококонкурентного отечественного производства феромонов нужно пересмотреть и упростить систему их регистрации. Этого достаточно для появления в России компании с промышленной мощностью по выпуску феромонов и их патентованием в крупнейших регионах мира, оборот которой может составить 5–10 млрд. долларов в год.
Выполнено при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант № 16-54-00144). При подготовке статьи авторы использовали 21 источник литературы.
Литература
1. Гричанов И.Я., Овсянникова Е.И. Феромоны для мониторинга вредных чешуекрылых. – Вестник защиты растений. Приложение. – СПб-Пушкин, 2005. – 244 с.
2. Грушевая И.В., Фролов А.Н., Рябчинская Т.А., и др. Новые очаги массовых размножений кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis в Беларуси и России: тревожный вызов устоявшимся знаниям о вредителе // Современные проблемы энтомологии Восточной Европы. I Международная научно-практическая конференция. 8 – 10 сентября 2015 г. (Минск, Беларусь). Сб. «Современные проблемы энтомологии Восточной Европы». Материалы I Международной научно-практической конференции. Изд-во: Экоперспектива.2015. С. 93-97.
3. Елисовецкая Д.С., Настас Т.Н., Рошка Г.К. и др. Использование полового феромона для снижения численности Heliothis armigera на томатах Биологическая защита рстений – основа стабилизации агроэкосистем. – Вып. 7. – Краснодар, 2014. – С. 218-220.
4. Исмаилов В.Я., Пушня М.В. Апробация метода автодиссеминации для защиты сельскохозяйственных культур от щелкунов рода Agriotes // Биологическая защита растений – основа стабилизации агроэкосистем. – Вып. 8. – Краснодар, 2014. – С.324-326
5. Колесова Д.А., Чмырь П.Г., Рябчинская Т.А. и др. Транс-10-додеценилацетат как аттрактант моли-пестрянки яблонеминирующей нижнесторонней Lithocolletis pyrifoliella Grsm. и гороховой плодожорки Laspeyresia nigricana L. // Проблемы химической коммуникации животных. – М.: Наука, 1991. – С. 200-207.
6. Колесова Д.А. Рябчинская Т.А., Мыттус Э.Р. и др. Комплект синтетических половых аттрактантов для мониторинга комплекса садовых листоверток / Д.А. Колесова, // Информ. бюлл. ВПС МОББ. – 1993. – № 30. – С. 40-52.
7. Марус И.Ю. Феромонный мониторинг в регулировании численности основного вредителя соевого агроценоза – хлопковой совки Helicoverpa armigera Hbn. // Биологическая защита растений – основа стабилизации агроэкосистем. – Вып. 8. – Краснодар, 2014. – С.73-74.
8. Трепашко Л.И., Ильюк О.В. Феромонный мониторинг численности щелкунов для прогноза их вредоносности в Беларуси // Российско-белорусский семинар по вопросам защиты кукурузы от вредителей. Сб. трудов. СПб – Пушкин, 25 февраля 2015 г. СПб: ВИЗР, 2015. С. 23-30
9. Харченко Г.Л., Саранцева Н.А., Тодоров Н.Г. Акациевая огневка и методы ее мониторинга // Защита и карантин растений. – 2015. – № 8. – С. 23-26.
10. Фролов А.Н. Биотаксономический анализ вредных видов рода Ostrinia Hbn. //Этология насекомых (Тр.ВЭО, Т. 66). – Л.: Наука, 1984. – С.4-100.
Аннотация.
В статье обсуждаются современное состояние, достиженияё проблемы и дальнейшие пути проведения научно-исследовательских работ российских ученых в области практического использования половых феромонов вредных насекомых в защите растений. Ключевые слова. (представить) синтетические половые феромоны насекомых, вредители полевых культур, мониторинг, феромонная ловушка, нарушение феромонной связи, порог вредоносности.
Abstract. The paper analyses the modern state, achievements, problems and further trends of research of Russian scientists in the area of the practical use of sex pheromones to control harmful insect pests of field agricultural crops. Keywords. (представить) insect synthetic sex pheromones, agricultural pests, monitoring, disruption of pheromone communication, harm threshold
|