Стиммунол

УДК 577.19 

Комплексные феромонные композиции

Т.А. Рябчинская, Н.А. Саранцева, Г.Л. Харченко, И.Ю. Бобрешова

Федеральное государственное бюджетное научное учреждение
«Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений

В агробиоценозах всегда присутствуют определенные комплексы близкородственных в систематическом плане фитофагов (например, совки, листовертки, пяденицы и др.). Одним из основных механизмов репродуктивной изоляции чешуекрылых являются половые феромоны, которые позволяют популяциям разных видов успешно сосуществовать в ценологическом сообществе. Данные семиохемики обладают высочайшей биологической активность, действие которых проявляется на молекулярном уровне информационных связей. Огромную роль играют половые феромоны в эволюционных процессах, при этом природа отличается необычайной «скупостью», ограничивая набор химических феромонных компонентов относительно небольшим количеством по сравнению с огромным числом видов насекомых.

Идентификация химических составов природных феромонов многих видов чешуекрылых показала, что один и тот же компонент может присутствовать в феромонных железах ни одного десятка видов. Однако его долевое участие в привлекающей композиции каждого вида существенно различается, и аттрактивный эффект самок для самцов обеспечивается за счет определенного соотношения всех химических составляющих, а также наличия в железах минорных компонентов, осуществляющих регуляцию последовательности поведенческих реакций и успешный половой контакт особей. Известны случаи, когда самцы одного вида могут привлекаться самками другого, но спаривания их не происходит. Половые феромоны являются средством дальнедистантной связи, на близком расстоянии в силу могут вступать другие механизмы регуляции репродуктивных контактов (визуальные, тактильные, морфологические особенности гениталий). Кроме того, виды, имеющие сходные феромоны, могут быть изолированы друг от друга стациальными характеристиками, а также различной сезонной динамикой лета.  

Синтетические половые феромоны, созданные на основе одного или нескольких основных компонентов, в абсолютном большинстве случаев не являются высокоспецифичными и могут привлекать достаточно широкий круг видов одного семейства или даже разных семейств чешуекрылых (например, листовертки и минирующие моли). С одной стороны это является фактором, затрудняющим использование синтетических феромонов в мониторинге отдельного вида, а с другой стороны – предпосылкой для расширения оперативных возможностей данных средств надзора за вредными объектами в агроценозах.

В 80-90 годах прошлого века в СССР интенсивно разрабатывались приемы практического применения различных семиохемиков в системах защиты растений. На примере садовых листоверток было доказано, что использование комплексных феромонов, в которых компонентный состав в точности не соответствовал ни одной природной феромонной композиции (химические вещества, их соотношение и параметры испарения), позволяет достаточно эффективно привлекать самцов 2-4 видов на фоне их численности ниже пороговых величин [8]. В практическом плане это давало существенную выгоду, так как исключало необходимость использования большого количества ловушек с целевыми феромонами отдельных видов. Этот метод мониторинга прошел производственную апробацию в ряде областей и республик СССР (Закарпатье, Армения, Крым, Беларусь, Ростовская, Воронежская, Псковская области) [4, 5]. При высоких уровнях плотности популяций отдельных видов листоверток их отлов был очень значительным (до несколько сот за период лета), кроме того, бабочки всех привлекаемых на определенную комплексную феромонную композицию регистрировались и в том случае, когда визуально вредители не выявлялись, что свидетельствует о высокой разрешающей способности данного метода мониторинга (табл. 1).

Таблица 1. Аттрактивность комплексных феромонов для садовых листоверток и некоторых видов молей в различных географических районах

В условиях интенсивных химических обработок комплекс видов ли-стоверток обычно обеднен и состоит из 1-2 видов в высокой и нескольких представителей – в низкой численности. В необрабатываемых садах фауна листоверток, выявленных с помощью феромонных ловушек, насчитывала до 40 видов, причем в значительной численности отлавливались представители 8-10 видов [5].

Листовертки, привлекаемые на одну феромонную композицию, как правило, имели разграниченный во времени период массового лета [4]. Чаще всего виды, одновременно отлавливаемые на один феромон, существенно различаются по внешнему виду, что при наличии определенных навыков у наблюдателя не представляет трудности в их видовой идентификации. В процессе исследований было установлено, что уровень восприятия ольфакторных сигналов самками листоверток находится в тесной связи с плотностью их популяций. При высокой численности определенного вида их избирательность к феромонам снижалась и самки привлекались на «чужие» феромонные композиции в значительном количестве. Например, из 131 феромонных композиций, апробированных в яблоневых садах, плодовая листовертка Hedia nubiferana в разной степени привлекалась на 105. Это явление было отмечено также у зеленой дубовой (Tortrix viridana) и ивовой кривоусой листоверток (Pandemis heparana). Бабочки последнего вида при высокой плотности популяции отлавливались на синтетический феромон яблонной плодожорки в количестве до 80 экземпляров на ловушку.

Комплексные феромонные композиции отражают динамику численности видов садовых листоверток адекватно целевым составам (коэффициент корреляции между показателями отловов составлял 0,85-0,98). На основании этого данные по отловам бабочек разных видов в ловушки могут быть успешно интерпретированы для оценки численности отдельных видов и их комплексов, а также установления оптимальных сроков проведения защитных мероприятий [7].

Использование синтетических половых феромонов, обладающих комплексной аттрактивностью, перспективно и для группы многоядных совок, которые встречаются в различных полевых агроценозах и вредят в комплексе. Так, оценка двух образцов синтетических феромонов (синтез ЗАО «Щёлково Агрохим») в лесополосе, примыкающей к полям гороха, ячменя и подсолнечника, показала, что они привлекают 3 вида многоядных совок: капустную (Mamestra brassicae), клеверную (Discestra trifolii) и отличную (Mamestra suasa), которые отличаются сезонной динамикой лета, причем двухкомпонентная композиция была более привлекательная для последнего вида, а однокомпонентная – обладала несколько большей привлекательностью для двух других видов совок (рис.).

Применение комплексных феромонов имеет также перспективу и для снижения плотности популяции вредных чешуекрылых методом дезориентации самцов. Возможность использования одного общего компонента феромонов нескольких вредных видов чешуекрылых для нарушения феромонной связи между особями разного пола в популяциях и снижения их вредоносности была впервые оценена в Японии против нескольких листоверток Adoxophyes sp. и показана его высокая эффективность [14, 16]. Теоретически возможности этого приема были обоснованы в работе W. Roelofs [15] на основании его гипотезы о пороге восприятия насекомыми полового феромона.

Попытка использования двухкомпонентной феромонной смеси фирмы BASF в Нидерландах для дезориентации яблонной плодожорки и трех видов листоверток показала принципиальную возможность этого приема в достижении положительного результата в защите яблони от повреждений комплексом чешуекрылых вредителей [13]. В Пенсильвании были успешно проведены эксперименты по дезориентации двухкомпонентными феромонными смесями нескольких видов листоверток [11]. В Англии установлена эффективность использования одного феромонного компонента – цис-11-тетрадеценилацетата – для дезориентации сетчатой, ивовой кривоусой и всеядной листоверток [10]. В нашей стране с положительным результатом были проведены широкие производственные опыты по дезориентации восточной, сливовой и яблонной плодожорок феромонной композицией Аценол – целевым синтетическим половым феромоном восточной плодожорки [6].

Рис. Сезонная динамика лета бабочек, привлекаемых на образцы
синтетического феромона капустной совки (ПФ 1 – цис-11-гексадеценилацетат – 1 мг/диспенсер;

ПФ 2 – цис-11-гексадеценилацетат + цис-11-гексадеценаль – 1,0 + 0,5 мг/диспенсер)
 

В определенном биоценозе одновременно присутствует несколько видов чешуекрылых, половые феромоны которых в той или иной степени сходны, то есть содержат одинаковые компоненты, как это наблюдается, в частности, в случае с розанной и пестрозолотистой листовертками. В результате в воздухе биотопа создается определенный феромонный фон, в котором самцы должны найти самок своего вида. Причем основной запаховый фон определяется главными, то есть макрокомпонентами феромонов. Реакции самцов в данном запаховом фоне могут отличаться от поведения их в «чистой» среде. Так, возможно усиление двигательной активности и поисковой способности самцов или другие изменения стандартных поведенческих реакций [9]. На этой основе и строится принцип комплексного воздействия семиохемиками на популяции вредных видов одного агробиоценоза.

Интересные результаты были получены в нашем опыте по нарушению феромонной связи одновременно у нескольких видов листоверток при использовании синтезированной в Тартуской государственном университете (1991 г.) феромонной композиции, со-держащей 90% цис-11-тетра-деценилацетата и 10% цис-9-тетрадеценилацетата (целевой феромон ивовой кривоусой листовертки), а также смеси его с ингибитором – пальмитиновой кислотой. Составы были нанесены на резиновые диспенсеры, которые равномерно распределялись по участку яблоневого сада в плодосовхозе «Новоусманский» Воронежской области (площадь опытного участка 1 га). За период лета двух поколений сетчатой и ивовой кривоусой листоверток с интервалом в 1,5 месяца была проведена двукратная обработка феромоном (по 8 г/га каждого вещества). Расстояние от опытного участка до контрольного составляло 50 м. Об ольфакторных реакциях самцов судили по отлову их в контрольные ловушки с целевыми (наиболее специфичные композиции) феромонами сетчатой и ивовой кривоусой листоверток. В процессе проведения эксперимента удалось проследить реакции на обработку этими биологически активными веществами трех видов листоверток, присутствующих в агроценозе [7].

У сетчатой листовертки в период лета бабочек первого поколения под воздействием смеси аттрактанта и ингибитора на 98-100% подавлялись реакции на свой (целевой) феромон, в то же время в три раза увеличилась ориентационная активность на «чужой» (феромон ивовой кривоусой листовертки).

На участке, обработанном только одним аттрактантом, эта же тенденция сохранялась, но проявлялась в меньшей степени (в 1,3 раза). В период лета бабочек второго поколения нарушение ориентации самцов на свой феромон составляло 87 и 79%, но реакции на «чужой» феромон усилились соответственно в 5 и 3 раза, при наличии ингибитора и – без него. 

У ивовой кривоусой листовертки в период лета бабочек первого поколения уровень дезориентации на целевой феромон составлял в разные периоды от 50-75 до 100% на обоих опытных участках. Отлов самцов этого вида на феромон сетчатой листовертки не отмечался. В период лета бабочек второго поколения эффект дезориентации на свой феромон отсутствовал, а привлечение самцов этого вида на «чужой» – наблюдалось в значительной степени.

Розанная листовертка, в составе природного феромона которой присутствует только один из используемых в опыте компонентов (цис-11-тетрадеценилацетат), причем в минорном количестве, очень активно (до 60 экземпляров на ловушку) отлавливалась как на феромон сетчатой, так и ивовой кривоусой листоверток. На контрольном участке данного явления не наблюдалось. Это свидетельствует о значительном нарушении поведенческих реакций листоверток, основанных на рецепторном восприятии химических сигналов, под воздействием повышенных концентраций веществ, родственных феромонам.

В наших исследованиях было отмечено снижение количества яйцекладок второго поколения листоверток по сравнению с контролем в 2,8 раза в варианте с использованием феромона и ингибитора и в 5 раз – при обработке одним феромоном. Численность отродившихся гусениц зимующего поколения была больше на участке, обработанном одним аттрактантом (табл. 2). Возможно, испытываемые вещества оказывали влияние на фертильность яиц и процессы эмбриогенеза, которое было более ощутимо на участке, обработанном смесью феромона и ингибитора, так как при большем количестве яйцекладок там отродилось меньшее количество гусениц.

Таблица 2. Эффективность метода дезориентации самцов сетчатой и ивовой кривоусой листоверток

 На возможность такого действия феромона указывали В.Г. Буда [1] и А.И. Быховец [2]. Поступление в атмосферу в течение длительного времени запаха феромона в большой дозе служит химическим сигналом, воспринимаемым всеми особями популяции о том, что агроценоз перенаселен. В результате включаются определенные популяционные механизмы, регулирующие рост, развитие и поведение отдельных особей. Тем самым координируется экологическая реакция популяции как целостной биологической системы.

Рядом исследователей установлено, что при применении синтетиче-ских половых феромонов в агроценозах отмечается усиление регулирующей роли природных популяций энтомофагов. Так, размещение феромонных ловушек хлопковой совки на посадках томата и болгарского перца в 3 раза повысило численность паразитов габробракона и гипозотера, и на 12-17% увеличило число зараженных ими гусениц вредителя. В плодовых садах применение СПФ кали-форнийской щитовки вызвало увеличение с 0,8-3,3% до 6,4-22,1% числа особей, зараженных проспальтеллой [3]. Этот эффект объясняется воз-можностью использования энтомофагами феромонов насекомых-хозяев в качестве кайромонов, то есть сигнальных веществ для обнаружения жертвы. Аналогичный эффект увеличения зараженности яиц восточной плодожорки яйцеедами был отмечен при использовании в борьбе с данным вредителем синтетического полового феромона методом дезориентации самцов [12].

Таким образом, использование природных информационных систем насекомых для надзора и снижения их численности в современных агротехнологиях является очень перспективным и экологически безопасным методом.

Литература

1. Буда В.Г. Особенности феромонной коммуникации яблонной плодожорки, Laspeiresia pomonella L.– автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1980, 16 с. 

2. Быховец А.И. Применение E,E-8,10-додекадиен-1ола для нарушения коммуникационной связи между полами яблонной плодожорки // Химия в сельском хозяйстве, 1984, № 3, с. 31-35. 

3. Коваленков В.Г., Исмаилов В.Я., Тюрина Н.М. Оптимизация химической нагрузки на посевы и посадки с помощью феромонов // Агро ХХI, 2000, № 1, с. 13.

4. Колесова Д.А. Рябчинская Т.А., Мыттус Э.Р. и др. Комплект синтетических половых аттрактантов для мониторинга комплекса садовых листоверток // Информ. бюлл. ВПС МОББ, 1993, № 30, с. 40-52.

5. Колесова Д.А., Рябчинская Т.А. Защита садов и виноградников от листоверток в Воронежской и Ростовской областях // Садоводство и вино-градарство, 1988, № 4, с. 19-20.

6. Моисеева З.А. Применение аценола для дезориентации восточной и других видов плодожорок. – Химическая коммуникация животных, М., Наука, 1986, с. 112-117.

7. Рябчинская Т.А. Экологические основы защиты яблоневого сада от вредных организмов в условиях ЦЧР. – автореф. дисс. доктора с.-х. наук, Воронеж, 2002, 46 с.

8. Рябчинская Т.А., Колесова Д.А., Мыттус Э.Р. Аттрактивность синтетических половых феромонов для садовых листоверток // Зоологический журнал, 1986, т. 65, в. 18, с. 1490-1499.

9. Сафонкин А.Ф. Феромонный фон и его влияние на поведение листоверток. – Проблемы химической коммуникации животных, М., Нау-ка, 1991, с. 147-155.

10. Deventer P., Blommers Z. Mating disruption of several leaffeeding orchard leafroller species with a single sex pheromone components. – Int. Simp. Integr. Plant. Prot. Orchards (ZSZPPO), Godollo, Juli 31-Aug. 5, 1990. Acta phytopathol. et entomol hung, 1992, 27, № 1-4, part. 2, р. 615-620. 

11. Felland C.M., Hull L.A., Barrett B.A. et al. Small plot mating disruption trials for tufted apple bud moth, Platynota idaeusalis, in Pennsylvania apple orchards // Entomol. exp. et appl., 1995, v. 74., № 2, р. 105-114.

12. Meng X., Wang Y., Ye M. Control of the oriental fruit moth, Cydia molesta (Busck) (Lepidoptera: Tortricidae) by mating disruption // Кунь чун сюэбао. Acta entomol. sin., 1985, 28, № 2, р. 142-147. 

13. Minks A. Deventer P. Verwirrungstechnik mit sexual pheromonen: mehr grunlegende Arbeit erwunscht! // Mitt. Dtsch. Ges. allg. und angew. Entomol., 1991, 8, № 1-3, s. 229-233.

14. Oku T. Suppression of lepidopterous pest populations in apple orchards through mating disruption with synthetic sex pheromones // IARQ. Jap. Agr. Res. Quart., 1993, 26, № 4, P. 274-276.

15. Roelofs W.L. Threshold hypothesis for pheromone // J. Chem. Ecol. 1978, v. 4, № 6, р. 685-699.

16. Tamaki Y., Noguchi H., Sugie H. et al. Simultaneous disruption of pheromonal communication on the two tortricid moths in the tea plantation.– Pestic. Chem.; Hum. Welfare and Environ. Proc. 5-th Int. Congr. Kyoto 29 Aug.-4 Sept. 1982, v. 2, Oxford e.a., 1983, р. 103-108.

Complex pheromone compositions and perspective their practical utilization

Ryabchinskaya T.A., Sarantseva N.A., Kharchenko G.L, Bobreshova I.Yu.

Federal State Scientific Institution "All-Russian Institute for plant protection” (VNIIZR)

Keywords: sex pheromones, traps, specificity, attraction, disruption of pheromone communication, effect disruption, tortricides, noctuides.

Abstract. Perspective utilization complex synthetic female feromones for the monitoring and control of quantity by mating disruption harmful Lepidoptera are discussed in this article.