В конце 90-х годов прошлого века во Всероссийском НИИ защиты растений были испытаны диспенсеры с феромоном яблонной плодожорки, изготовленные в Тартуском госуниверситете. Одни имели форму бумажной скрученной веревки, пропитанной внутри клеем, содержащей феромон (12 г феромона на 1 м), другие – представляли собой отрезки стелечной кожи (длина 30 см с сечением 2 мм), содержащие по 30 мг феромона. Диспенсеры распределялись равномерно по участку. В опытах была получена достаточно высокая эффективность: на фоне невысокой численности вредителя (3,8 % поврежденных плодов в контроле) снижение поврежденности плодов яблонной плодожоркой составило 79-84% при среднем уровне дезориентации самцов 97% [29].
В 1981 г. были проведены зональные испытания метода дезориентации сам-цов в борьбе с яблонной плодожоркой по единой методике, в проведении которых участвовало 8 научно-исследовательских учреждений. Оценивали 2 нормы расхода феромона: 2,5 г/га (1250 резиновых диспенсеров) и 12,5 г/га/месяц (6250 диспенсеров) на общей площади 27 га. Во всех опытах была отмечена высокая степень нарушения феромонной связи в популяциях вредителя. Этот показатель прямо пропорционально возрастал с увеличением дозы феромона и снижался с увеличением численности яблонной плодожорки. Биологическая эффективность данного метода борьбы с этим вредителем по снижению поврежденности плодов была достигнута в большинстве опытов только при использовании большей дозы феромона (12,5 г/га в месяц) и на фоне невысокой численности яблонной плодожорки [72].
Многочисленные исследования свидетельствуют о принципиальной возможности защиты яблони от яблонной плодожорки методом нарушения феромонной связи между особями разного пола, однако недостаточное теоретическое обоснование данного приема не позволяло получить стабильного положительного результата.
При использовании СПФ в качестве средств борьбы с вредителями перспек-тивно также одновременное снижение численности двух и более близкородствен-ных видов чешуекрылых, в частности, садовых листоверток (сем. Tortricidaе). Возможность использования одного общего компонента феромонов нескольких близкородственных видов чешуекрылых для нарушения феромонной связи между особями разного пола в популяциях и снижения вредоносности была впервые оценена в Японии против 3 видов листоверток Adoxophies sp. и показана его высокая эффективность [73-75]. Теоретически возможности этого приема были обоснованы в работе W. Roelofs [71] на основании его гипотезы о пороге восприятия насекомыми полового феромона.
Попытка использования двухкомпонентной феромонной смеси фирмы BASF в Нидерландах для дезориентации яблонной плодожорки и трех видов листоверток показала принципиальную возможность этого приема и достижение положительного результата в защите яблони от повреждений комплексом чешуекрылых вредителей [76]. В Пенсильвании с положительным результатом были проведены работы по дезориентации двухкомпонентными феромонными смесями нескольких видов листоверток [77]. В Англии и Бельгии установлена эффективность использования одного феромонного компонента – цис-11-тетрадеценилацетата – для дезориентации сетчатой, ивовой кривоусой и всеядной листоверток [78, 79].
В нашей стране с положительным результатом были проведены широкие производственные опыты по дезориентации восточной, сливовой и яблонной плодожорок феромонной композицией, представляющей собой целевой синтетический половой феромон восточной плодожорки [80].
В каждом биоценозе одновременно присутствует несколько видов чешуекрылых, половые феромоны которых в той или иной степени сходны, то есть содержат одинаковые компоненты, как это наблюдается, например, в случае с розанной (Archips rosana L.) и пестрозолотистой (Archips xylosteana L.) листовертками. В результате в воздухе биотопа создается определенный феромонный фон, в котором самцы должны найти самок своего вида. Причем, основной фон запаха создается главными, то есть макрокомпонентами феромонов. Реакции самцов в данном запаховом фоне могут отличаться от поведения их в «чистой» среде. Так, возможно усиление двигательной активности и поисковой способности самцов или другие изменения стандартных поведенческих реакций [81]. На этой основе и строится принцип комплексного воздействия семиохемиками на популяции вредных видов определенного агробиоценоза.
В опыте, проведенном во ВНИИЗР по нарушению феромонной связи одновременно у нескольких видов листоверток, при использовании феромонной композиции, содержащей 90% цис-11-тетрадеценилацетата и 10% цис-9-тетрадеценилацетата (целевой СПФ ивовой кривоусой листовертки Pandemis heparana Denn. u. Schiff.) и ингибитор пальмитиновую кислоту, путем двукратной обработки (по 8 г/га каждого вещества), были получены интересные результаты. В процессе проведения эксперимента удалось проследить реакции на обработку этими биологически активными веществами трех видов листоверток, присутствующих в агроценозе [82]. Так, у сетчатой листовертки (Adoxophies orana F.-R.) в период лета бабочек первого поколения под воздействием смеси феромона и ингибитора подавлялись реакции на свой (целевой) феромон на 98-100%, в то же время в три раза увеличилась ориентационная активность на «чужой» феромон (ивовой кривоусой листовертки). На участке, обработанном только одним феромоном, сохранялась, но проявлялась в меньшей степени (в 1,3 раза) аналогичная тенденция. В период лета бабочек второго поколения нарушение ориентации самцов на свой феромон составляло 87 и 79%, но реакции на «чужой» феромон усилились, соответственно в 5 и 3 раза при наличии инги-битора и без него.
У ивовой кривоусой листовертки в период лета бабочек первого поколения уровень дезориентации на целевой феромон составлял в разные периоды от 50-75 до 100%. Отлов самцов этого вида на феромон сетчатой листовертки не отмечался. В период лета бабочек второго поколения эффект дезориентации на свой феромон отсутствовал, а привлечение самцов этого вида на «чужой» феромон наблюдалось в значительной степени.
Розанная листовертка, в составе природного феромона которой присутствует только один из используемых в опыте компонентов, причем в минорном количестве, очень активно (до 60 экземпляров на ловушку) отлавливалась как на феромон сетчатой, так и ивовой кривоусой листоверток. На контрольном участке этого явления не наблюдалось. Это свидетельствует о значительном нарушении поведенческих реакций листоверток, основанных на рецепторном восприятии химических сигналов, под воздействием повышенных концентраций веществ, родственных феромонам [83]. Познание процессов химической внутри- и межвидовой коммуникации листоверток позволит найти пути комплексного воздействия на популяции всех присутствующих в агроценозе вредных видов чешуекрылых с целью подавления репродуктивных возможностей их популяций.
Снижение численности гусениц сетчатой и ивовой кривоусой листоверток первого поколения в опыте составило 82,4 и 85,3% соответственно при использовании одного феромонного компонента и в сочетании с ингибитором. В данном опыте было отмечено снижение количества яйцекладок второго поколения листоверток по сравнению с контролем в 2,8 раза в варианте с использованием феромона и ингибитора и в 5 раз – при обработке одним феромоном. Возможно, испытываемые вещества оказывали влияние на фертильность яиц и процессы эмбриогенеза, которое было более ощутимо на участке, обработанном смесью феромона и ингибитора, так как при большем количестве яйцекладок там отродилось меньшее количество гусениц. На возможность такого действия феромона указывали В.Г. Буда [83] и А.И. Быховец [84]. Поступление в атмосферу в течение длительного времени запаха феромона в большой дозе служит химическим сигналом, воспринимаемым всеми особями популяции о том, что агроценоз перенаселен. В результате включаются определенные популяционные механизмы, регулирующие рост, развитие и поведение отдельных особей. Тем самым координируется экологическая реакция популяции как целостной биологической системы.
В борьбе с минирующими молями в садах использование феромонов может стать достаточно эффективным методом подавления популяций этой группы вредителей в сроки, когда применение химических методов борьбы невозможно из-за санитарно-гигиенических требований. Принципиальная возможность использования метода дезориентации самцов в борьбе с яблонной нижнесторонней минирующей молью была изучена в опытах ВНИИЗР в промышленных садах Воронежской области. СПФ данного вида синтеза Тартуского госуниверситета использовали в различных нормах расхода – от 0,06 до 12 г/га. Результаты экспериментов показали, что даже при использовании низких норм расхода феромона (0,4-0,6 г/га) можно получить уровень дезориентации самцов до 86%. При расходе СПФ 11-12 г/га достигалось на-рушение ориентации самцов на феромон до 97-99% уровня. При нарушении феромонной связи в популяции вредителя в течение всего сезона за период развития трех поколений было получено снижение численности мин на листьях по сравнению с контролем от 35 до 68% в зависимости от нормы расхода феромона. При дезориентации самцов в период развития только летних поколений вредителя снижение численности мин на 56% было достигнуто только при расходе феромона 12 г/га. По Плотность размещения испарителей (от 0,06 до 27 штук/дерево) не оказывала влияние на уровень дезориентации самцов [29].
В последнее десятилетие в нашей стране были возобновлены исследования по изучению возможности использования СПФ в целях снижения плотности популяций вредных видов, в том числе, и в полевых агроценозах [48, 51, 54].
Достаточно сложным вопросом явился поиск оптимального СПФ для гороховой плодожорки Laspeyresia nigricana L. Было установлено, что СПФ, аналог идентифицированного в железах самок природного феромона – транс, транс-8,12-додеценилацетат – очень быстро теряет свою активность, причем при химической деградации его происходит образование компонентов, ингибирую-щих привлечение самцов данного вида [85, 86], тогда как у самок данное вещество постоянно пополняется продукцией феромонных желез. Вследствие этого попытки использования для мониторинга данного вида в ловушках синтетического аналога феромона приводили к отсутствию эффекта привлечения самцов. Было найдено соединение транс-10-додеценилацетат, являющееся аттрактантом нижнесторонней яблонной минирующей моли и обладающее более стабильной аттрактивностью для гороховой плодожорки [87]. Репродуктивная изоляция данных видов осуществляется благодаря существованию их в различных стациях. Аттрактивность диспенсеров для гороховой плодожорки сохранялась в течение 1,5-2 месяцев без существенного ее снижения даже на фоне низкой численности вредителя. Данное вещество было использовано и для дезориентации самцов гороховой плодожорки при расходе 5 и 10 г/га. На фоне невысокой плотности популяции вредителя при 100% эффекте дезориентации самцов на протяжении всего периода опыта, снижение численности гусениц по сравнению с контролем достигало соответственно 25,0 и 81,5%. [88]. При применении данного СПФ на полностью изолированном участке гороха в норме расхода 10 мг/га в течение всего периода лета бабочек вредителя также отмечалась полная дезориентация самцов. При отсутствии поврежденных бобов в опыте, на контрольном участке поврежденность их составила 2,2 %.
Помимо феромонов, в целях дезориентации самцов перспективно также ис-пользование ингибиторов данных природных биологически активных веществ – модификаторов поискового поведения или антиферомонов [89-91]. Половыми антиферомонами могут служить органические соединения, химически близкие к феромонам или отдельные их компоненты, которые препятствуют встрече особей разного пола для спаривания на определенном этапе полового поведения [92-94]. При насыщении определенной стации запахом данных веществ наблюдается нарушение ориентационного поведения самцов на природный феромон самок. Они могут вступать в обратимое взаимодействие с сенсиллами, отвечающими за восприятие самцами аттрактивных компонентов, так как обладают сходной с ними структурой, и временно блокировать чувствительность рецепторов. Так, например, ацетатный производный синтетического полового аттрактанта яблонной плодожорки оказывает дезориентирующий эффект на самцов, воздействуя на рецепторные клетки, ответственные за восприятие феромона [91]. Ингибиторы феромонов, обнаруженные в составе природных экскретов желез самок многих насекомых, рассматриваются как факторы репродуктивной изоляции симпатрических видов или как факторы конкуренции за экологическую нишу [95-97]. Установлено, что ингибиторы феромонной связи снижают процессы оплодотворения самок в популяции [91]. Зачастую они более дешевы при синтезе, что обусловливает высокую перспективность их практического использования.
Поскольку метод дезориентации самцов более эффективен на небольших изо-лированных полях или участках, его применение может быть целесообразным в качестве экологически безопасного средства на отдельных овощных культурах, например, на томатах в борьбе с хлопковой совкой Helicoverpa (Chloridea, Heliothis) armigera Hünb., вредоносность которой велика особенно во второй половине лета. В предшествующие годы было установлено, что для дезориентации самцов данного вида более эффективно использование ингибиторов феромонов. Так, цис-11-гексадеценол, входящий в состав половых феромонов самок хлопковой совки, является сильным антиферомоном для ряда близких видов совок [98]. В полевых исследованиях сотрудниками ВНИИЗР также было установлено, что из нескольких потенциальных ингибиторов феромонной связи синтеза ЗАО «Щёлково Агрохим» наиболее эффективным для хлопковой совки является цис-11-гексадеценол, который подавлял привлечение самцов в ловушки с синтетическим феромоном на 100% в течение всего периода лёта бабочек первого и второго поколений. Данное вещество было использовано для дезориентации самцов на неизолированном участке кукурузы площадью 0,6 га. Диспенсеры на резиновой основе укреплялись непосредственно на растения кукурузы равномерно по участку в начале лёта бабочек второго наиболее вредоносного поколения. Норма расхода ингибитора составила 2,8 г/га. Эффект дезориентации в течение лёта бабочек составлял 100% и только к концу второго месяца, в начале лёта бабочек третьего поколения – снизился до 75%. Повре-жденность початков гусеницами хлопковой совки на опытном участке не превысила 2,3%, а на контрольном достигала 13,5%, то есть биологическая эффективность приема составила 83,0%.
В среде исследователей высказывались мнения о возможности возникнове-ния резистентности у насекомых к феромонам. В США при 3-5-летнем использо-вании метода дезориентации хлопковой совки на площади 40 тыс. га не было об-наружено изменений в выработке феромона самками. Тем не менее, снижение эффективности данного метода со временем может происходить из-за выработки устойчивости на основании отбора специфических реакций самцов на феромон [99]. У огневки Ephestia cautella Walk. через 8 поколений было обнаружено увеличение продуцирования феромона самками с целью ухода от дезориентации [100]. С другой стороны имеются сведения о возможности довольно длительного (более 6 лет) использования метода нарушения феромонной связи в борьбе с сетчатой листоверткой, когда эффективность его не снижалась, и удавалось полностью отказаться от химических обработок на 62% площади эксперимента [101].
Другие приемы использования и аспекты действия СПФ. Одним из пер-спективных путей регуляции численности вредных насекомых является использование феромонов совместно с хемостерилянтами [19], а также инсектицидами, что во много раз снижает расход последних из-за увеличения вероятности контакта насекомых с препаратом. В нашей стране был разработан метод борьбы с непарным шелкопрядом при использовании аттрактантно-инсектицидных пластин [102].
В Италии был предложен новый оригинальный метод снижения плотности популяций вредных видов насекомых, а именно «autoconfusion», автодезориентация или автодиссеминация. Принцип его состоит в самоуничтожении насекомых. В данном случае самцы привлекаются на целевой феромон, но не элиминируются из популяции, а после контакта с феромоном в виде электростатического порошка переносят его к другим особям при различных контактах, тем самым, являясь мобильными феромонными мишенями. Эффект снижения плотности популяции при этом достигается за счет нарушения феромонной ориентации [103]. При комбинации феромонов с различными биологическими агентами, в частности, с препаратом на основе энтомопатогенных вирусов, болезнетворное начало дополняет эффект подав-ления плотности популяции. Этот метод был апробирован во ВНИИБЗР и защищен патентом РФ [104].
В последнее время установлены новые возможности и побочные эффекты использования феромонов насекомых, а именно усиление с их помощью регулирующей роли природных популяций энтомофагов. Размещение феромонных ловушек хлопковой совки на посадках томата и болгарского перца в 3 раза повысило численность паразитов габробракона (Habrobracon hebetor Say.) и гипозотера Hyposoter ebeninus Grav.), и на 12-17% увеличило число зараженных ими гусениц вредителя. В плодовых садах применение СПФ калифорнийской щитовки (Quadraspidiotus perniciosus perniciosus Comst.) вызвало увеличение с 0,8-3,3% до 6,4-22,1% числа особей, зараженных проспальтеллой (Prospaltella perniciosi Tov.) [105]. Этот эффект объясняется возможностью использования энтомофагами феромонов насекомых-хозяев в качестве кайромонов, то есть сигнальных веществ для обнаружения жертвы. Аналогичный эффект увеличения зараженности яиц восточной плодожорки яйцеедами был отмечен при использовании в борьбе с данным вредителем СПФ методом дезориентации самцов [106].
Экономический аспект использования синтетических половых феромонов в борьбе с вредными насекомыми исследовался в основном за рубежом. Напри-мер, результаты исследований фирмы Hercon показали, что даже при ручном рассеве пластиковых феромонных диспенсеров в борьбе с хлопковой молью затраты составляли 8 долларов на 1 га [107]. Во Франции установлено, что экономически целесообразно проводить дезориентацию самцов яблонной плодожорки с оптимальной нормой расхода феромона (15 г/га) однократно за сезон, при этом стоимость обработки составляет 160 франков/га [108]. Метод нарушения феромонной ориентации самцов в борьбе с различными вредными видами чешуекрылых в США по стоимости не превышал затраты на химическую защиту [109].
В нашей стране было показано, что применение метода нарушения феромонной связи между особями разного пола в популяции сливовой плодожорки с помощью СПФ восточной плодожорки было экономически выгодно. В зависимости от численности вредителя прибыль при использовании данного метода составляла от 21 до 107 руб. в ценах до 1991 г. [110]. При постановке опытов по дезориентации самцов яблонной плодожорки в Крыму было подсчитано, что стоимость обработки феромоном аналогична 6 обработкам инсектицидом в этой зоне плодоводства [66].
Многочисленные исследования по разработке путей использования синтетических аналогов половых феромонов насекомых в борьбе с различными вредными чешуекрылыми показали, что этот способ воздействия на агроценоз как экологически безопасный и наиболее селективный может обеспечить альтернативный химическому методу контроль их численности. Полученные результаты можно рассматривать как фундамент для проведения дальнейших исследований в этом направлении.
В недалеком будущем экологизированные системы защиты сельскохозяй-ственных культур от вредителей должны обязательно включать многочисленные разнообразные экологически безопасные методы, приемы и средства, в том числе синтетические половые феромоны насекомых. Чем более широкий ассортимент таких средств будет иметься в «арсенале» отечественного агропромышленного комплекса, тем меньше будет вероятность выработки у насекомых резистентности к ним, тем стабильнее и эффективнее будут работать новые программы научно-обоснованной борьбы с вредителями.
Литература
1. Колесова, Т.А., Рябчинская и др. Пособие по применению феромонных ловушек в интегрированных системах защиты сельскохозяйственных культур от вредителей. Воронеж, 1991. 72 с.
2. Сметник А.И., Шумаков Е.М. Перспективы применения синтетических половых феромонов в практике карантина и защиты растений в СССР // Проблемы химической коммуникации живот-ных. М., Наука, 1991. С. 167-181.
3. Ковалев Б.Г., Кузин А.А., Атанов Н.М. Процедуру регистрации феромонов в России следует упростить // Защита и карантин растений. 2010. № 7. С. 8-9.
4. Быков В., Финкельштейн Е. Российские феромоны для спасения урожая. Разработка ИНХС РАН позволяет снизить стоимость синтеза феромонов в 3–5 раз // J. Chemical. 2009. № 10. С. 38-41.
5. Negishi T., Ishiwatari T. et al. Mass trapping for the smaller tea tortrix control // Appl. Entomol. and Zool. 1980. 15. № 1. P. 113-114.
6. Bagnoli B. Goggioli D., Righini M. Prove di lotta con il metodo della confusione sessuale control Lobesia botrana (Denn. et Schiff.) nella zona del Chianti // Redia. 1993. V. 76. № 2. P. 375-390.
7. Charmillot P.J., Pasquier D. et al. Sex ans de lutte par confusion contre les vers de la grappe eu-demis et cochylis avec une densite reduite de diffuseurs // Revue suisse Viticulture dArboriculture et Horticulture. 1995. V. 27. № 1. P. 7-12.
8. Рябчинская Т.А. Биологическое обоснование приемов использования отечественного синте-тического полового аттрактанта для подавления популяции сливовой плодожорки. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л.-Пушкин, 1981. 18 с.
9. Сундукова Н.Э., Барякина Е.А. и др. Результаты зональных испытаний синтетического полового феромона сливовой плодожорки // Феромоны листоверток – вредителей сельского и лесного хозяйства. Матер. Всесоюзн. конф. Тарту, 1986. Ч. 2. С. 74-80.
10. Емельянов В.А., Булыгинская М.А. Использование феромонов для борьбы с яблонной плодожоркой Laspeyresia pomonella L. (Lepidoptera, Tortricidae) методами элиминации и дезориентации самцов // Энтомологическое обозрение. 1999. 78. № 3. С. 555-564.
11. Zvirgzdins A., Lingren P.D. et al. Mating disruption of a wild population of tobacco budworm (Lepidoptera: Noctuidae) with virelure // Econ. Entomol. 1984. 77. № 6. P. 1464-1469.
12. Рatel R.C., Yadav D.H. et al. A preliminary note on the impact of mass trapping of Heliothis armigera and Spodoptera litura in cotton with sex pheromones // Cotton. Dev., 1986. V. 15. № 4. P. 24-26.
13. Черний А.М.. Чайка В.Н. Биологическое обоснование применения феромонов в защите растений // Информ. Бюлл. ВПС МОББ. Л.,1987. № 20. С. 37-45.
14. Войняк В.И. Некоторые методические вопросы работы с феромонами // Проблемы хими-ческой коммуникации животных. М., Наука, 1991. С. 185-193.
15. Eлисовецкая Д.С., Настас Т.Н. и др. Массовый отлов хлопковой совки на томатах // Био-логическая защита растений – основа стабилизации агроэкосистем. Вып. 7. 2012. С. 218-221.
16. Rotschild G.H. Mating disruption of Lepidopterous pest: current status and future prospects // Management of insect pest with semiochemicals. N.-Y., 1981. P. 207-228.
17. Рябчинская Т.А. Перспективы использования синтетических половых феромонов для снижения численности некоторых видов плодожорок // Защита с.-х. культур от вредителей и болезней. Сб. науч. тр. ВНИИЗР. Воронеж, 1979. С. 72-82.
18. Тертышный А.С. Разработка мер борьбы со сливовой плодожоркой в восточной лесостепи УССР способом дезориентации // Феромоны листоверток – вредителей сельского и лесного хозяйства. Матер. Всесоюзн. конф. Тарту, 1986. Ч. 2. С. 283-284.
19. Булыгинская М.А. Итоги и перспективы применения ловушек с феромонами для стерилизации и уничтожения вредных насекомых // Феромоны листоверток – вредителей сельского и лесного хозяйства. Тарту, 1986. Ч. 1. С. 81-94.
20. Шарипов М. Применение метода самцового вакуума в борьбе с яблонной плодожоркой в Таджикистане // Феромоны листоверток – вредителей сельского и лесного хозяйства. Матер. Всесоюзн. конф. Тарту, 1986. Ч. 2. С. 109-111.
21. Литвинов Б.М., Ольшевский К.К. Феромонные ловушки и эффективность их применения для определения сроков лета яблонной плодожорки // Исследования по энтомологии и акарологии .на Украине. Тез. докд. 2 съезда УЭО, Ужгород, 1980. Киев, 1980. С. 193.
22. Ахаладзе Ц.Л., Карумидзе Г.С., Шаламберидзе Н.Г. Перспективность использования фе-ромонных ловушек в борьбе с яблонной плодожоркой // Тез. докл. науч.-метод. совещания «Про-блемы практического применения феромонов в защите с.-х. культур». Тарту, 1981. С. 37-38.
23. Madsen H.F., Carty B.E. Сodling moth (Lepidoptera: Olethreutidae): suppression by male re-moval with sex pheromone traps in three British Columbia orchards // Canad. Entomol. 1979. 111. № 5. P. 627-630.
24. Hrdy I., Novak K., Kneife V. Pryni poznatky feromonovych lapacich proti obaleci jablecnemu v Ceskoslovensku // Agrochemia. Bratislava. 1975. R. 15. C. 10. S. 309-312.
25. Лейватегия Л.К. Результаты применения феромонных ловушек в борьбе с яблонной пло-дожоркой // Ученые записки ТГУ. Тарту, 1982. № 616. С. 82-87.
26. Емельянов В.А., Булыгинская М.А. Использование феромонов для борьбы с яблонной плодожоркой Laspeyresia pomonella L. (Lepidoptera, Tortricidae) методами элиминации и дезориентации самцов // Энтомологическое обозрение. 1999. 78. № 3. С. 555-564.
27. Болдырев М.И. Принципы построения интегрированной системы защиты яблоневых садов в ЦЧЗ // Пути интенсификации садоводства. Сб. науч. тр. ВНИИС. В. 42. Мичуринск, 1984. С. 83-89.
28. Колесова Д.А., Рябчинская Т.А. Могут ли феромонные ловушки защитить сады от яблон-ной плодожорки // Защита растений. 1990. № 1. С.19-20.
29. Рябчинская Т.А. Экологические основы защиты яблоневого сада от вредных организмов в условиях ЦЧР.: дис. докт. с.-х. наук. Воронеж. 2002. 484 с.
30. Trimble R.M. Hagley E.A.C. Evaluation of mass trapping for controlling the spotted tentiform leafminers Phyllonorycter blancardella (Fabr) (Lepidoptera: Gracillariidae) // Canad. Entomol. 1988. V. 120. № 2. P. 111-107.
31. Буда В.Г., Скиркявичюс А.В. Основы феромонной коммуникации у насекомых // Хеморе-цепция насекомых. Вильнюс, 1982. № 7. С. 5-27.
32. Богданова Т.П.. Филимонов Г.И. Ольфакторная ориентация самцов яблонной плодожорки в условиях насыщения окружающего пространства синтетическим половым аттрактантом // Защита растений в условиях реформирования АПК: экономика, эффективность. Тез. докл. съезда Всесоюзн. энтомол. Общества. Киев, 1984. Ч.1. С. 60-61.
33. Roelofs W.L. Decoding insects chemical communications // Res. Tomorrew. Yearb. Agr. 1986. P. 164-168.
34. Буда В.Г. Cовременные тенденции в исследованиях химической коммуникации насекомых // Проблемы химической коммуникации животных. М., Наука, 1991. С. 167-181.
35. Bartell R.L. Mechanisms of communication disruption pheromone in the control of Lepidoptera // Physiol. Entomol. 1982. V. 7. № 4. P. 353-364.
36. Vick K. Disruption of pheromone communicatoin in the angoumois grain moth with synthetic female sex pheromone // Environm. Entomol. 1978. № 4. P. 528-531.
37. Войняк В.И. Результаты практического использования феромонов // Феромоны в защите сельскохозяйственных культур от вредителей. Тарту, 1981. С. 56-57.
38. Сундукова Н.Э., Барякина Е.А. и др. Результаты зональных испытаний синтетического полового феромона сливовой плодожорки // Феромоны листоверток – вредителей сельского и лесного хозяйства. Матер. Всесоюзн. конфер. Тарту, 1986. Ч. 2. С. 74-80.
39. Neumann U. Harries V.et al. Recent advances with the mating disruption technique in apples and grapes-factors influencing the success of pheromones // Brighton. Grop. Prot. Conf. Pests. and dis-eases.– 1992: Proc. Int. Conf., Brighton, Nov., 23-26., 1992. V. 3. Farnham, 1992. P. 1045-1050.
40. Charmillot P.J. Pasquier D. et al. Lutte par confusion contre les vers de la grappe eudemis et co-chylis en suisse // Revue suisse Viticulture dArboriculture et Horticulture. 1997. V. № 5. P. 291-299.
41. Louis F. Traubenwicklerbekampfung: Die “Verwirrung” NNMT zu // Dtsch. Wienbau. 1992. № 8. S. 14-17.
42. Galli P. Erfahrungen mit der Verwirrungsmethode gegen Apfelwickler und Schalen-wickler in Obstanlagen von Baden-Wurttemberg // Gesunde Pflanz. 1998. 50. № 7. S. 182-188.
43. Campion D.G. Survey of pheromone used in pest control // Techn. Pheromone Res. New York e.a. 1984. P.405-449.
44. Henneberry T. J., Gillespie J.M. et al. Gossyplure in laminated plastic formulations for mating disruption and pink bollworm control // J. Econ. Entomol. 1981. V. 74. № 4. P. 376-381.
45. Flint H.M., Mercle J.R. Pinc bollworm (Lepidoptera: Gelechiidae): communication disruption by pheromone composition imbalance // J. E con. Entomol. 1983. V. 76. № 1. P. 40-46.
46. Vickers R., Rothschild G.H.L., Jones E.L. Control of the oriental fruit moth, Cydia molesta (Busck.) (Lepidoptera: Tortricidae), at a district level by mating disruption with synthetic female phero-mone // Bull. Entomol. Res. 1985. 75. № 4. P. 625-634.
47. Charmillot P.J., Pasonier D. et al. Carpocapse des pommiers. Premier cas de resistance du diflubenzuron en suisse // Revue suisse Viticulture dArboriculture et Horticulture. 1999. V. 31. № 3. P. 129-132.
48. Пятнова Ю.Б., Кислицына Т.И., и др. Испытания феромона восточной и сливовой плодо-жорок для контроля численности методом дезориентации // Защита и карантин растений. 2013. № 8. С. 33-35.
49. Сазонов А.П., Сундукова Н.Э. Синтетические феромоны против сливовой плодожорки // Защита растений. 1987. № 6. С. 48-49.
50. Сазонов А.П. Синтетические половые аттрактанты в защите растений // Феромоны насекомых и разработка путей их практического использования. Сб. науч.тр. ВИЗР. Л., 1988. С. 5-14.
51. Пятнова Ю.Б. Применение феромонов насекомых – настоящее и будущее // Агро XXI. № 7-12. 2002. С. 48-51.
52. Hathaway O. Antipheromone of the codling moth: potential for control by air permeation // En-vironmental Entomol. 1979. V. 8. № 2. P. 318-321.
53. Сазонов А.П. Сундукова Н.Э. и др. Динамика испарения 8E,10E-додекадиен-1-ола и эф-фективность его применения для дезориентации яблонной плодожорки // Информ. Бюлл. ВПС МОББ. 1993. № 30. С. 55-62.
54. Ниязов О.Д., Яковчук В.А., и др. Эффективность метода дезориентации в яблоневых садах // Биологическапя защита растений – основа стаблилизации агроэкосистем. Вып. 7. Краснодар, 2012. С. 218-221.
55. Charmillot P.J. Le piegeage sexuel du carpocapse (Laspeyresia pomonella L.) en tant que moyen de prevision / P.J. Charmillot // Acta oecol. appl. 1980.V. 1. № 2. P. 111-112.
56. Гонтаренко М.А., Ковалев Б.Г. Особенности применения феромона в борьбе с яблонной плодожоркой // Проблемы практического применения феромонов в защите сельско-хозяйственных культур. Тез докл. науч.-метод. совещ. Тарту, 1981. С. 8-10.
57. Петрушова Н.И., Медведева Г.В.и др. Метод дезориентации в борьбе с яблонной плодо-жоркой // Проблемы практического применения феромонов в защите сельскохозяйственных куль-тур. Тез. докл. науч.-метод. совещ. 1981. С. 61-63.
58. Gut L.I. Pheromone-based management of codling moth (Lepidoptera, Tortricidae) in Washing-ton apple orchards // Agr. Entomol. 1998. 15. № 4. P. 378-405.
59. McDonough L.M., Aller W.C., Knight A.L. Performance characteristics of a commercial con-trolled-release dispenser of sex pheromone for control of codling moth (Cydia pomonella L.) bi mating disruption // J. Chem. Ecol. 1992. V 18. № 12. P. 2177-2189.
60. Золотарь Р.И. Влияние способов размещения половых феромонов в саду на эффект нарушения коммуникационной связи самцов яблонной плодожорки // Проблемы практического применения феромонов в защите сельскохозяйственных культур. Тез докл. науч.-метод. совещ. Тарту, 1981. С. 23-24.
61. Быховец А.И., Золотарь Р.М. Стратегия и тактика применения синтетических половых феромонов для управления численностью яблонной плодожорки // Феромоны листоверток – вредителей сельского и лесного хозяйства. Матер. Всесоюзн. конфер. г. Тарту, 1986. Ч. 2. С. 152-155.
62. Chizdavu I., Hodosan F.P., Oprean I. Cercetari de combatere a viermelui merelor, Cydia pomo-nella L., prin dezorientarea sexuala cu ajutorul feromonului specific // Bull. Inst. Agron. Cluj-Napoca. 1987. 44. № 1. S. 825-847.
63. Moffitt H.R., Westigard P.H. Suppression of the codling moth (Lepidoptera: Tortricidae) popu-lation on pears in southern Oregon through mating disruption with sex pheromone // J. Econ. Entomol. 1984. 77. № 5. P. 1513-1519.
64. Charmillot P.J., Bloesch B. La technique de confusion sexuelle un moyen specifique de lutte contre le carpocapse, Cydia pomonella L. // Revue suisse Viticulture dArboriculture et Horticulture. 1987. V. 19. № 2. P. 129-138.
65. Славгородская-Курпиева Л.Е. Опыт дезориентации яблонной плодожорки в садах предгорного Крыма // Феромоны листоверток – вредителей сельского и лесного хозяйства. Матер. Всесоюзн. конф. Тарту, 1986. Ч. 2. С. 268-271.
66. Матвиевский А.С. Применение феромонов яблонной плодожорки для дезориентации сам-цов / Проблемы практического применения феромонов в защите сельскохозяйственных культур. Тез. докл. науч.-метод.совещ. Тарту, 1981. С. 34-36.
67. Першина Э.В. Босенко М.С. и др. Микрокапсулированная форма применения синтетических феромонов // Феромоны листоверток – вредителей сельского и лесного хозяйства. Матер. Всесоюзн. конфер. Тарту, 1986. Ч. 2. С. 228-322.
68. Пятнова Ю.Б., Кислицына Т.И. и др. Испытания феромона восточной и сливовой плодо-жорок для контроля численности методом дезориентации // Защита и карантин растений. 2013. № 8. С. 33-35.
69. Rama R., Reggiori F., Pratizzoli W. Timed mating disruption: a nev pheromone-dispensing de-vice for the protection of orchards from Cydia pomonella, C. molesta and leafrollers // Pheromones and other Semiochemicals in integrated Production. Working Group Meeting. Erice Italy. Sept. 22-27, 2002. P. 16.
70. Богданова Т.П. Реакции самцов яблонной плодожорки (Laspeyresia pomonella L.) в при-родных условиях на различную концентрацию полового аттрактанта // Хеморецепция насекомых. Вильнюс, 1971. № 1. С. 191-194.
71. Roelofs W.L. Threshold hypothesis for pheromone perception // J. Chem. Ecol. 1978. V. 4. № 6. P. 685-699.
72. Богданова Т.П. Состояние разработок способов применения синтетического полового фе-ромона яблонной плодожорки // Феромоны листоверток – вредителей сельского и лесного хозяй-ства. Матер. Всесоюзн. конф. Тарту, 1986. Ч. 2. С. 27-35.
73. Tamaki Y. Insect sex pheromones and pest management: recent advances in Japan // Japan Pesti-cidae Inform. 1980. 37. P. 22-25.
74. Tamaki Y. et al. Simultaneous disruption of pheromonal communication on the two tortricid moths in the tea plantation // Pestic. Chem.; Hum. Welfare and Environ. Proc. 5-th Int. Congr. Kyoto 29 Aug. – 4 Sept.1982. V. 2. Oxford e.a. 1983. P. 103-108.
75. Oku T. Suppression of lepidopterous pest populations in apple orchards through mating disrup-tion with synthetic sex pheromones // IARQ. Jap. Agr. Res. Quart. 1993. 26. № 4. P. 274-276.
76. Minks A., Deventer P. Verwirrungstechnik mit sexual pheromonen: mehr grunlegende Arbeit erwunscht // Mitt. Dtsch. Ges. allg. und angew. Entomol. 1991. 8. № 1-3. S. 229-233.
77. Felland C.M., Hull L.A. et al. Small plot mating disruption trials for tufted apple bud moth, Platynota idaeusalis, in Pennsylvania apple orchards // Entomol exp. et appl. 1995. V. 74. № 2. P. 105-114.
78. Deventer P. van. Blommers Z. Mating disruption of several leaffeeding orchard leafroller species with a single sex pheromone components // Int. Simp. Integr. Plant. Prot. Orchards (ZSZPPO), Godollo, Juli 31 – Aug. 5, 1990. Acta phytopathol. et entomol hung. 1992. 27. № 1-4, part. 2. P. 615-620.
79. Vantieghem H., Sterk G., Neumann U. Mating disruption technique against leafrollers (Tortri-cidae) in apple an 61 pear orchards in Belgium // Meded. Fac. landbowwetensch. Rijksuniv. Gent. 1991. 56. № 2a. P. 295-304.
80. Моисеева З.А., Сметник А.И. и др. Применение аценола для дезориентации восточной и других видов плодожорок // Химическая коммуникация животных М., Наука, 1986. С. 112-117.
81. Сафонкин А.Ф. Феромонный фон и его влияние на поведение листоверток // Проблемы химической коммуникации животных. М., Наука, 1991. С. 147-155.
82. Рябчинская Т.А., Саранцева Н.А. и др. Комплексные феромонные композиции // Защита и карантин растений. 2013. № 4. С. 26-30.
83. Буда В.Г. Особенности феромонной коммуникации яблонной плодожорки, Laspeiresia pomonella L. / Автореф. дисс. канд. биол наук. М., 1980. 16 с.
84. Быховец А.И. Применение E,E–8,10–додекадиен–1ола для нарушения коммуникационной связи между полами яблонной плодожорки // Химия в сельском хозяйстве. 1984. № 3. С. 31-35.
85. Witzgall P. et al. Attraction of pea moth Cydia nigricana F.(Lepidoptera : Tortricidae) to female sex pheromone (E,E)-8,10-dodecadien-1-yl acetate , is inhibited by geometric isomers E,Z,Z,E, and Z,Z // Chem. Ecol. 1993. V. 19. N.9. P. 1917.
86. Horak A. Hrdy I. et al. Effect of substrate formulation on the efficacy of the pea moth, Cydia nigricana, sex pheromone lures // Entomol. Experiment. Applicat. 1989. V. 53. N. P. 125.
87. Колесова Д.А., Рябчинская Т.А. и др. Транс-10-додеценилацетат как аттрактант моли-перстянки яблонеминирующей нижнесторонней Lithocolletis pyrifoliella Grsm и гороховой плодо-жорки Laspeyresia nigricana L. // Проблемы химической коммуникации животных. М., Наука, 1991. С. 200-207.
88. Рябчинская Т.А., Харченко Г.Л. и др. Проблемы и перспективы использования феромонов вредных членистоногих в полевых агроценозах ЦЧР // Фитосанитарная оптимизация агроэкоси-стем: матер. третьего съезда по защите растений. С-Пб., 2013. Т. I. С. 71-74.
89. OConnel R.J. Responses of olfactory receptors to the sex attractant, its synergist and inhibitors in the red-bandet leafroller, Argyrothaenia velutinana // Olfaction and Taste Stuttgart, 1982. P. 180-186.
90. Guerrero A. Studies directed to the inhibition of the processionary moth sex pheromone in the laboratory and in the field // Ecologia. 1998. № 6. P. 9-15.
91. Богданова Т.П., Сундукова Н.Э. и др. Подавление популяции яблонной плодожорки при помощи ингибиторов феромонной связи бабочек // Феромоны насекомых и разработка путей их практического использования. Л., 1988. С. 69-74.
92. Priesner E., Witzgall P. Modification of pheromonal behaviour in wild Coleophora laricella male moths by (Z)-5-decenil acetate, an attraction inhibitors // Z. angew. Entomol. 1984. V. 98. № 2. P. 118-135.
93. Grichanov I.J. Structural affinity between sex attractants and their inhibitors in Lepidoptera // 19 Int. Congr. Entomol., Beijing, Juni 28-July 4. 1992. Proc.Abstr. Bijing, 1992. P. 226.
94. Гричанов И.Я. Половые антиферомоны чешуекрылых // деп. в ВИНИТИ. Люберцы, 14.01.1991. № 240-В91. 34 с.
95. Arn H., Stadler E. et al. Multicomponent sex pheromone in Agrotis segetum; Preliminary analysis and field evaluation // Z. Naturforschung. 1980. V. 35. P. 986-989.
96. Lofstedt Ch. van der Pers J.N.C. Sex pheromones and reproductive isolation in four European small ermine moths / Ch. Lofstedt, // J. Chem. Ecol. 1985. V. 11.№ 5. P. 649-666.
97. Tamaki Y., Noguchi H. et al. Simultaneous disruption of pheromonal communication on the two tortricid moths in the tea plantation // Pestic. Chem.; Hum. Welfare and Environ. Proc. 5-th Int. Congr. Kyoto 29 Aug. – 4 Sept.1982. V. 2. Oxford e.a. 1983. P. 103-108
98. Гричанов И.Я., Овсянникова Е.И. Феромоны для фитосанитарного мониторинга вредных чешуекрылых. С.-Пб.-Пушкин, 2005. – 244 с.
99. Haynes K.F.б Gaston L.K. et al. Pectinophora gossypiella: Potential for of resistance, to phero-mones: interindividual and interpopulational variation in chemical communication system of pink boll-worm moth // J. Chem. Ecol. 1984. 10. № 11. P. 1551-1565.
100. Shani A. Evasion of mating disruption of pheromone titer in the almond moth (Ephestia cautella) // Phytoparasitica. 2998. 26. № 2. P. 178-179.
101. Charmillot P.J. Technique de confusion contre tordeuse de la pelure Adoxophies orana F. R.: Etude du comportement des papillons et essais de lutte // Revue suisse Viticulture dArboriculture et Hor-ticulture. 1989. V. 21. № 6. P. 337-346.
102. Бедный В.Д. Оценка действия аттрактантно-инсектицидных пластин на бабочек непарного шелкопряда-монашенки // Новые методы в защите растений. Кишинев, Штиинца, 1980. С.29-33.
103. Howse Ph. Prevention of mating by autoconfusion: nev pest management technology using elec-trostatic powders.// Pheromones and other Semiochemicals in integrated Production. Working Group Meeting. Erice Italy. Sept. 22-27, 2002. P. 14-15.
104. Исмаилов В.Я., Пачкин А.А., Агасьева И.С. Новые технологии управления численностью вредных видов с помощью феромонов и энтомопатогенов // Биологическая защита растений – ос-нова стабилизации агроэкосистем. В. 7. 2012. С. 221-223.
105. Коваленков В.Г., Исмаилов В.Я., Тюрина Н.М. Оптимизация химической нагрузки на по-севы и посадки с помощью феромонов // Агро ХХI. 2000. № 1. С. 13.
106. Meng X., Wang Y., Ye M. Control of the oriental fruit moth, Cydia molesta (Busck) (Lepidoptera: Tortricidae) by mating disruption // Кунь чун сюэбао. Acta entomol. sin. 1985. 28. № 2. P. 142-147.
107. Critchley B.R., Campion D.G. et al. Control of pinc bollworm, Pectinophora gossypiella (Saun-ders) (Lepidoptera: Gelechiidae), in Egipt by mating disruption using hollow fibre, laminate flake and microencapsulated formulations of synthetic // Bull. Entomol. Res. 1985. 75. № 2. P. 329-345.
108. Charmillot P.J. Les attractifs sexuel des insect du secours de la protection des vegetaux // Bull. OEPP. Paris, 1983. V. 13.№ 2. P. 97-102.
109. Rice R. Control insect with pheromones // Amer. Fruit Grower. 1985. P. 26-31.
110. Сазонов А.П., Сундукова Н.Э. Синтетические феромоны против сливовой плодожорки // Защита растений. 1987. № 6. С. 48-49.
The use of synthetic sex pheromones for decrease the density population harmful Lepidoptera
T.A. Ryabchinskaya, D.A. Kolesova, N.A. Sarantseva, G.L. Kharchenko, I.Yu. Bobreshova,
All-Russian Institute for Plant Protection, Ministry of Public Health of RF, Ramon, Voronezh oblast, 396030 Russia E-mail: vniizr_direktor@mail.ru The article presents a survey of literature on the development of the methods of use of synthetic sex pheromones of insects to reduce the number of harmful species, as also basis the results of researches of the All-Russian Institute for Plant Protection on the given direction.
Key words: synthetic sex pheromones of insects, mating disruption, elimination of male, efficiency, reduction damage.
|