Стиммунол

А.Н. Фролов, доктор биол. наук, профессор, зав. лабораторией Всероссийского НИИ защиты растений, С.-Петербург, e-mail: vizrspb@email.ru;

Т.А. Рябчинская, доктор с.-х. наук, профессор, ведущий научный сотрудник ВНИИ защиты растений, Воронежская обл., Рамонь, e-mail: biometod@mail.ru;

Л.И. Трепашко, доктор биол. наук, профессор, зав. лабораторией РУП «Интитут защиты растений», Беларусь, Минская обл., Прилуки, e-mail: entom@tut.by;

А.В. Быковская, научный сотрудник, РУП «Интитут защиты растений», Беларусь, Прилуки, e-mail: entom@tut.by

Наиболее опасный вредитель кукурузы – кукурузный мотылек Ostrinia nubilalis Hbn. является одним из наиболее изученных объектов сельскохозяйственной энтомологии, однако многие стороны его жизни остаются недостаточно изученными. В частности, биотаксономический анализ обнаружил серьезную морфологическую, поведенческую и экологическую дифференциацию популяций насекомого в связи с их пищевой специализацией. Вслед за расширением зоны возделывания кукурузы на зерно, область вреда от кукурузного мотылька разрастается, особенно в северном направлении. Представленные нами материалы свидетельствуют о том, что хорошо известные в качестве аттрактантов кукурузного мотылька композиции оказывается привлекают самцов вредителя лишь в традиционных для вредителя зонах обитания и не позволяют осуществлять эффективный мониторинг данного вида в новых для него северных областях распространения.

Although the most harmful pest of maize, the European corn borer, Ostrinia nubilalis Hbn. is one of the most examined objects of agricultural entomology, many aspects of its life history remain insufficiently studied. In particular, biotaxonomic analysis has found out significant morphological, behavioural and ecological differentiation of insect populations in connection with their host-plant specialisation. After expansion of a zone of maize cultivation to produce grain yields, area of the European corn borer’s harm also expands, especially in northern direction. Our materials demonstrated that well-known compositions served as attractants for the European corn borer captured males of the pest only in zones where insect traditionally develop on maize and did not capture males of the species in new northern zones of its distribution not allowing effectively realize monitoring of the pest.

Ключевые слова: стеблевой кукурузный мотылек, Ostrinia nubilalis, феромонные расы, синтетические половые аттрактанты

Key words: European corn borer, Ostrinia nubilalis, pheromone strains, synthetic sex attractants

Кукуруза – древнейшая сельскохозяйственная культура, которая в начале XXI века вышла на первое место в мире по урожайности, площадям посева и валовому сбору зерна (FAO, 2014). Хотя доля России и Беларуси в мировом производстве этой культуры относительно невелика, урожаи зерна кукурузы растут и в наших странах. Так, в 2011-2013 гг. кукуруза по сборам зерна вышла в России на третье место, уступив лишь пшенице и ячменю (Сотченко, 2014). В Беларуси кукуруза устойчиво возделывается на площади 600-700 тыс.га, из которых около 100 тыс. га занято посевами на зерно (Надточаев, 2008; Надточаев и др., 2012; Шлапунов, 2012).

Распространение кукурузы на территории бывшего СССР прошло через ряд этапов. На юге европейской части (Молдавия, степи Северного Кавказа и Украины) эта культура возделывается еще с начала 17 века, и вплоть до второй половины 1950-х годов северная граница ее распространения проходила примерно по 48-49° с. ш. (Декапрелевич, 1960). Резкое увеличение площадей под кукурузой произошло в 1950-х гг., когда граница ее возделывания продвинулась к северу на многие сотни километров. Т.к. кукурузу принуждали сеять вплоть до Вологодской обл., где эта теплолюбива культура не вызревала, то (убрать) ожидаемым результатом стало ее последующее вытеснение с пахотных земель, причем даже в тех южных регионах, где ее всегда успешно выращивали. Но уже в 1980-1990-х гг. ареал культивирования кукурузы вновь стал расширяться, и в настоящее время ее успешно выращивают на зерно в Черноземной зоне, на Среднем Поволжье, Южном Урале, в ряде районов Дальнего Востока и Республике Беларусь. Успешность нового этапа экспансии культуры к северу достигается, в первую очередь, благодаря успехам селекции на скороспелость (Галеев, Сотченко, 1978).

Кукуруза, будучи культурой американского происхождения, распространилась по историческим меркам в Евразии сравнительно недавно, и трофические связи местных видов консументов все еще находятся в процессе формирования (Шапиро, 1963, 1964). Полагают, что один из основных вредителей кукурузы – стеблевой кукурузный мотылек Ostrinia nubilalis Hbn. окончательно сформировался как вид лишь по завершении его перехода на питание кукурузой (Фролов, 1993; Bourguet et al., 2014). Благодаря этому обстоятельству, данный представитель чешуекрылых рассматривается в качестве одного из основных модельных объектов для изучения микроэволюционных процессов (Malausa et al., 2007a, b; Frolov et al., 2007, 2012, и др.).

Представители рода Ostrinia распространены в Голарктике весьма широко. Их ареал включает территорию России – европейскую часть (на север до 60° с.ш.), Северный Кавказ, юг Западной Сибири; страны Балтии, Беларусь, Украину, Молдавию, Закавказье, Казахстан, Среднюю Азию, страны западной Европы (на север до южной Финляндии), Северную Африку, Ближней Восток, Иран, Афганистан, южную и восточную Азию, Северную Америку (Mutuura, Munroe, 1970, Фролов, 2007). Кукурузный мотылек входит в число наиболее опасных вредителей кукурузы в Европе и Северной Америке: урожай зерна кукурузы при повреждении кукурузным мотыльком в различных районах и в отдельные годы снижается на 6-25%, а в некоторых случаях и больше (Chiang, 1973; Mihm, 1985; Фролов, 1993). Соответственно, этот вид является одним из наиболее изученных объектов сельскохозяйственной энтомологии, которому посвящены тысячи публикаций в Северной Америке, Европе и Азии (Brindley, Dicke, 1963; Brindley et al., 1975; Фролов, 1997, 2006). И, тем не менее, многие стороны жизни вредителя остаются недостаточно изученными (повтор, может убрать в начале?). Так, в экологической литературе распространено мнение о широкой многоядности стеблевого мотылька (Caffrey, Worthley, 1927; Hodgson, 1928; Щеголев, 1934; Кожанчиков, 1938? и др.). Однако, с давних пор известны факты, свидетельствующие о неоднозначности пищевых связей данного фитофага с растениями-хозяевами в тех или иных регионах (Дмитриев, 1932; Талицкий, Немлиенко, 1934; Карпова, 1959; Гусєва, 1964; Кузнецова, 1968; Ткалич, 1973; Roubaud, 1928; Thompson, Parker, 1928; Babcock, Vance, 1929; Yudenko, 1938 и др.). Например, парадоксальным следствием первого этапа расширения ареала возделывания кукурузы на территории СССР к северу стал феномен ее непривлекательности в новых местах возделывания для местных популяций мотылька, которыми сильно повреждались аборигенные виды двудольных видов растений-хозяев (Карпова, 1959). Биотаксономический анализ обнаружил серьезную морфологическую, поведенческую и экологическую дифференциацию популяций, указывающую на то, что O. nubilalis s.l. представляет собой комплекс близкородственных и трудно различимых близкородственных видов (Mutuura, Munroe, 1970; Park, 1975; Фролов, 1984, 1994 а, б). Оказалось, что возникновение адаптивных трофических связей с растениями-хозяевами у этих видов нередко сопровождается формированием этологической репродуктивной изоляции (Фролов, 1984). Помимо феномена пищевой специализации, кукурузный мотылек отличается уникальностью в отношении сегрегации на расы, различающиеся по составу половоro феромона. Так, самки Z¬-pacы кукурузноro мотылька выделяют феромон состава 97% Z- и 3% Е-изомеров (Klun, Robinson, 1971), а E¬-pacы – 3% Z-¬ и 97% Е-изомеров 11-тетрадеценил ацетата (11-тда) (Roelofs еt аl., 1972). Mopфологически расы практически идентичны (Carde еt аl., 1978), различия в составе феромона у самок детерминируются аутосомно, а нaследственный контроль поведенческих реакций самцов на запах феромона сцеплен с полом (Klun, Maini, 1979), а Roelofs et al., 1987; Klun, Huettel, 1988; Glover et al. 1990). Географическое распространение феромонных рас О. nubilalis отличается своеобразием (Klun et al., 1975; Anglade et al., 1984; Фролов, 1984). В целом, Z-раса O. nubilalis характеризуется большей сухолюбивостью и, соответственно, преобладает на равнинах Европы, тогда как более влаголюбивая Е-раса тяготеет к предгорьям (Альпы, Карпаты, Кавказ) (Фролов, 1984, 1994; Bethenod, 2005). Между расами нередко обнаруживается репродуктивная изоляция (Liebherr, Roelofs, 1975; Glover et al., 1991; Dopman et al., 2004), детерминируемая несколькими комплиментарными системами генов, среди которых удалось выделить несколько главных (Lassance et al., 2010; Lassance et al., 2013; Al-Wathiqui et al., 2014; Streiff et al., 2014 и др.). Хотя анализ распределений генных частот в природных популяциях, как правило, подтверждает вывод об ограниченности потоков генов между феромонными расами (Harrison, Vawter 1977; Cianchi et al., 1980; Marcon et al., 1999; Pornkulwat et al., 1998; Willett, Harrison, 1999, и др.), в естественных условиях нередко обнаруживаются особи гибридного происхождения: эти самки выделяют, а самцы чаще реагируют на половой феромон с соотношением изомеров 35% Z- и 65% E-11-тда (Klun et al., 1975; Anglade et al., 1984; Фролов, 1984 и др.). Синтетические половые феромоны широко используются для мониторинга сезонной динамики численности и сигнализации появления вредителей, включая кукурузного мотылька, что важно для проведения защитных мероприятий, например, для определения сроков выпуска трихограммы или проведения химических обработок. Вслед за продолжающимся расширением на территории бывшего СССР зоны возделывания посевов кукурузы на зерно, граница области вреда от кукурузного мотылька обнаруживает неуклонную тенденцию разрастанию, особенно в северном направлении. Так, начиная с 2010 г., кукурузный мотылек превратился в одного из опасных вредителей кукурузы Беларуси. Очаги высокой численности и вредоносности этого объекта обнаруживаются здесь повсеместно: в южной и западной агроклиматических зонах поврежденность растений составляет 60-80%, в центральной агроклиматической зоне – 11-25%, в северной – 2% (Трепашко и др., 2010; Быковская, Трепашко, 2015).

Методика исследований

Феромониторинг кукурузного мотылька проводили в зонах, где вред от насекомого на кукурузе стал отмечаться с недавнего времени, а именно, на территории республики Беларусь (1) в трех агроклиматических зонах: Центральной (Минской, Могилевской и Гродненской обл.), Южной (Гомельской обл.) и Западной (Брестской обл.), в Воронежской обл. (2) (области развития одного поколения в сезоне), а также в зоне традиционно высокой вредоносности кукурузного мотылька, в области развития двух поколений ‒ в Краснодарском крае (3) (Гулькевичский р-н, пос. Ботаника). Для испытаний использовали препаративные формы феромонов (ПФ) производства ЗАО «Щелково Агрохим», помещенные в ловушках типа «Атракон» с клеевыми вкладышами производства указанной фирмы. Варианты испытаний включали три типа диспензеров: Z-, E- и ZE-рас, размещенные на посевах кукурузы в нескольких (обычно не менее трех) повторениях. Осмотр ловушек и подсчет отловленных имаго проводился через каждые 3 дня или 2 раза в неделю, до начала лёта каждый день (Шапиро и др., 1979).

В Беларуси феромонные ловушки устанавливали 11-13 июня 2014 г. (Западная зона), 15-19 июня 2014 г. (Южная зона) и 22 июня 2014 г. (Центральная зона), в Воронежской обл. – в середине июня в 2011 и 2014 гг. В каждой зоне испытаний ловушки вывешивали на нескольких полях кукурузы: в Беларуси на 4 (Западная зона), 2 (Южная зона) и 3 (Центральная зона) при суммарном числе повторений соответственно 32, 8 и 8, а в Воронежской обл. – на двух учетных полях в 3-5 повторениях. В Краснодарском крае ловушки устанавливали 15 мая 2014 г. на двух посевах кукурузы – суперраннем (Кубанский 101) и среднепозднем (Кубанский 280) в 3 повторениях; перед началом лёта имаго следующего поколения (10 июля 2014 г.) меняли диспенсеры и клеевые вкладыши. По завершении развития гусениц дочернего поколения на модельных посевах кукурузы проводили оценку поврежденности растений и заселенности их гусеницами.

Результаты и обсуждение

Усредненные по агроклиматическим зонам Республики Беларусь данные отловов самцов кукурузного мотылька ловушками с половыми феромонами производства ЗАО «Щелково Агрохим» представлены в таблице 1. Полученные материалы свидетельствуют, прежде всего, о весьма низкой аттрактивности ПФ, и, кроме того, об отсутствии специфической реакции самцов на тот или иной состав феромона, свойственный Z-, E-расе или гибридным формам. Важно отметить при этом, что на учётных посевах кукурузы поддерживалась весьма высокая плотность гусениц (0,6-1,9 особи/м2).

Таблица 1. Отлов самцов кукурузного мотылька в ловушки с половым феромоном в Республике Беларусь (2014 г.)

Численность кукурузного мотылька в Воронежской обл. в 2011 г. оказалась невысокой: заселенность растений вредителем перед уборкой урожая оценивалась всего лишь 0.4-1.0 %. В 2014 г. поврежденность стеблей кукурузы в период созревания початков находилась уже в пределах от 10 до 13%, однако и на таком уровне заселенности растений ни одного самца целевого вида в ловушки отловить не удалось. Единично в ловушки с теми или иными композициями феромона попадались самцы лугового мотылька, присутствующего в агроценозах в высокой численности. Из нецелевой энтомофауны отлавливались зеленая щитоноска, различные виды мух, совки, листовертки, огневки.

В Краснодарском крае результаты отлова имаго кукурузного мотылька представлены в таблице 2. Важно отметить, что абсолютно все отловленные особи были пойманы ловушками с феромоном Z-расы.

Таблица 2. Отлов самцов кукурузного мотылька в ловушки с половым феромоном в Краснодарском крае (2014 г.)

Попадание первых самцов перезимовавшего поколения было отмечено 22 мая, последних – 5 июня. Первые самцы первого поколения (т.е. второй волны лёта) были обнаружены в ловушках 16 июля, последние – 27 июля. Максимальное количество отловленных насекомых было зафиксировано 16 июля (5 особей).

Традиционный мониторинг кукурузного мотылька на посевах кукурузы осуществляется путем визуальных наблюдений и учетов (Шуровенков и др., 1984; Фролов, Букзеева, 1997). Экономический порог вредоносности (ЭПВ) кукурузного мотылька на кукурузе составляет плотность 60-80 взрослых гусениц на 100 растений, т.е. 4-6 особей/м² что достигается при начальной заселенности 50-55% растений гусеницами младших возрастов (Фролов, 2006). Еще более трудоемким для целей сигнализации является учёт плотности яиц на растениях (Поляков, 1978). В этой связи, мониторинг численности вредителя и краткосрочное прогнозирование фитосанитарной ситуации с использованием ловушек с синтетическими половыми феромонами представляется оптимальным с точки зрения наименьшей трудоемкости и наибольшей информативности.

Многолетними исследованиями в республике Молдова было установлено, что отлов в ловушку с синтетическим половым феромоном (композиция с интервалами соотношений Z- и Е-изомеров 11-тетрадеценилацетата 95-97 : 3-5) 1 самца за ночь соответствует ЭПВ данного вредителя  – 1 яйцекладка на 100 растений (Войняк, Ковалев, 2010).  Для одного массива используют 3-5 ловушек, которые размещают на посеве перед началом лета имаго: на 10 га посева достаточно использовать 1 ловушку. Корреляция между количеством отлавливаемых в ловушки самцов и численностью яйцекладок вредителя (отлов 1 самца/ночь или 7 экз./неделю соответствуют ЭПВ кукурузного мотылька 1 яйцекладка/100 растений), при котором целесообразно осуществлять выпуски трихограммы.

Представленные нами данные свидетельствуют о том, что широко известные в качестве аттрактантов кукурузного мотылька композиции хорошо «работают» лишь в традиционных для вредителя зонах, например, на Северном Кавказе. Казалось бы, хорошо разработанный феромониторинг этого вредителя должен также обеспечить надежный прогноз вредоносности данного вида и в новых для него северных зонах распространения, однако оказалось¸ что это далеко не так, поскольку здесь самцы данного вида известными композициями не привлекаются.

В связи со сказанным, очевидно, возникает необходимость  дополнительного изучения эколого-генетических характеристик локальных популяций вредителя, повреждающих кукурузу в разных частях ареала, изучения особенностей их половой коммуникации и осуществления зональных испытаний феромонных композиций в целях разработки наиболее рационального и менее трудоемкого способа метода мониторинга этого опасного вредителя.